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Kompaktlexikon der Biologie: Vertebrata

Vertebrata, Wirbeltiere, Craniota (Schädeltiere), Subtaxon der Chordata und Schwestergruppe der Acrania. Wirbeltiere sind bilateralsymmetrische Deuterostomier mit einer vom mittleren Keimblatt, dem Mesoderm, ausgehenden Segmentierung (Metamerie), die sich in der metameren Seitenrumpfmuskulatur mit quer gestreiften Muskelfasern (Muskel) sowie in der Anordnung der Wirbel und der Rückenmarksnerven (Spinalnerven) zu erkennen gibt. Der Körper wird durch ein knorpeliges oder knöchernes inneres Achsenskelett in Form von Spangen (nur bei einigen Rundmäulern) oder einer aus intersegmental angeordneten Wirbeln aufgebauten Wirbelsäule gestützt, welche die Chorda dorsalis mehr oder weniger verdrängt. Große Teile auch des übrigen Skeletts werden beim Embryo (Embryonalentwicklung) zunächst knorpelig (Knorpel) angelegt und dann durch Knochen ersetzt. Das Zentralnervensystem (Nervensystem) ist als dorsal gelegenes Rückenmark entwickelt, das sich im Kopf zu einem fünfgliedrigen Gehirn differenziert, von dem zehn (bei Rundmäulern) bzw. zwölf Hirnnerven abgehen. Als typische Sinnesorgane sind paarige Geruchsorgane (Nase), die bei Rundmäulern sekundär unpaar geworden sind, und paarige stato-akustische Organe (Labyrinth mit Bogengängen; Gleichgewichtsorgane, Hören, Ohr) entwickelt. Dem Zwischenhirn entspringen als Lichtsinnesorgane paarige, laterale, inverse Augen (Auge, Sehen) mit von der Epidermis gelieferter Linse sowie unpaare, dorsale, everse Blasenaugen, die als Parietalorgan (Scheitelauge) und Pinealorgan bezeichnet werden. Das Pinealorgan wird sekundär zu einer endokrinen Drüse (Zirbeldrüse, Epiphyse).

Der Körper der Wirbeltiere ist von einer mehrschichtigen Epidermis überzogen (Wirbellose haben eine einschichtige Epidermis), die bei den Tetrapoda verhornen kann (Haut). Er ist in Kopf, Rumpf und Schwanzregion gegliedert. Der Schwanz enthält keine Eingeweide, jedoch (Schwanz-)Wirbelsäule und Muskulatur. Er kann sekundär fehlen, so z.B. bei Fröschen, Menschenaffen und beim Menschen. Der Kopf mit dem Gehirn und den von ihm versorgten Sinnesorganen ist von einem knöchernen oder knorpeligen Schädel geschützt. An den Hirnschädel (Neurocranium) werden bei den Gnathostomata die vordersten Wirbelanlagen als Hinterhauptsregion (Occipitalregion) angeschmolzen. Im Kopf liegen Mund und Rachenraum (Pharynx) mit Kiemendarm, der durch ein Kiemenskelett (Branchialskelett) gestützt wird. Aus einem vorderen Kiemenbogen wird bei den Kiefermündern ein Kieferskelett (mit Ober- und Unterkiefer; Kiefer) entwickelt. Der Rumpf beginnt mit dem ersten Wirbel und endet mit dem After. Er ist bei den Rundmäulern noch ohne Extremitäten, bei allen Kiefermündern sind zwei Paar Rumpfextremitäten ausgebildet. Sekundär können ein Paar (z.B. Hinterextremitäten der Wale, Cetacea, und Seekühe, Sirenia) oder beide (z.B. Schlangen, Serpentes) rückgebildet sein. Die Extremitäten der Tetrapoda sind primär fünfzehig (pentadaktyl), doch kann die Zahl bis auf Einzehigkeit (z.B. Unpaarhufer, Perissodactyla) reduziert sein. Der Rumpf beherbergt das Coelom als einheitliche Leibeshöhle, von der sich um das Herz ein Herzbeutel (Perikard) abfaltet, sowie die meisten Eingeweide. Bei den Säugetieren (Mammalia) wird der Rumpf durch die Ausbildung des Zwerchfells in einen Brustraum (Brustkorb, Brusthöhle) und ein Abdomen, das die Verdauungsorgane und die Urogenitalorgane enthält, getrennt. Anhangsdrüsen des Mitteldarms sind die für Wirbeltiere typische Leber und die Bauchspeicheldrüse.

Der Darmtrakt (Magen, Darm) bildet im Bereich des Kiemendarms als Atmungsorgane primär Kiemen (bei Rundmäulern, Fischen und Amphibienlarven), sekundär paarige Lungen aus, z.T. schon bei Fischen, generell aber bei den Tetrapoden. Am Boden des Kiemendarms entsteht aus dem Endostyl durch Abfaltung die Schilddrüse. Das Blutgefäßsystem ist geschlossen. Ursprüngliche Kiemenbogengefäße (bei den Fischen) werden auch in der Embryonalentwicklung der Tetrapoda angelegt, dann aber zu Aortenbögen und Lungenarterien differenziert (Blutkreislauf). Ein ventral gelegenes, muskulöses Herz bewegt das Blut mit hämoglobinhaltigen (Hämoglobin) roten Blutkörperchen (Erythrocyten), die bei den Säugetieren kernlos sind.

Als Exkretionsorgane fungieren ein Paar Nieren, die sich aus segmental angeordneten Abschnitten des Rumpfmesoderms entwickeln und als exkretorische Elemente zahlreiche Nephrone, je mit Glomerulus, enthalten. Funktionell stehen die Harnorgane meist mit den Geschlechtsorganen in engem Zusammenhang und werden daher mit diesen gemeinsam oft als Urogenitalsystem bezeichnet. Die Keimdrüsen (Gonaden) sind bei Wirbeltieren stets nur in einem Paar (Hoden oder Eierstöcke) entwickelt, im Gegensatz zu den Acrania, die jeweils mehrere besitzen. Während bei den Rundmäulern die Geschlechtsprodukte frei in die Leibeshöhle abgegeben werden und durch Abdominalporen austreten, die sich nur zur Fortpflanzungszeit bilden, entwickeln alle anderen Wirbeltiere Eileiter (oft mit offenem Wimpertrichter) bzw. Samenleiter, die sich meist aus den Anlagen der Harnorgane (primärer Harnleiter) differenzieren (z.B. gemeinsamer Harnsamenleiter bei Amphibia). Die Geschlechtsprodukte werden primär (Fische, Amphibien) ins freie Wasser abgegeben, wo es zur äußeren Besamung kommt. Molche setzen Spermatophoren ab, die vom Weibchen mit der Kloake aufgenommen werden, sodass innere Besamung stattfinden kann. Bei allen Amniota (aber unabhängig auch bei einigen Fischarten) wird das Sperma bei einer Kopulation (Begattung) in die weiblichen Geschlechtsorgane übertragen.

Die Wirbeltiere sind i.d.R. getrenntgeschlechtlich, doch kommt Zwittrigkeit (Hermaphroditismus) bei bestimmten Fischen und Jungfernzeugung (Parthenogenese) bei Fischen und einigen Eidechsen vor. Die Mehrzahl der Wirbeltiere legt dotterreiche Eier (Oviparie) und der Embryo entwickelt einen großen Dottersack. Dies gilt sogar noch für die Kloakentiere unter den Säugetieren. Alle anderen Säugetiere sind lebendgebärend (Viviparie) und haben nur einen winzigen Dottersack. Bei den anderen Taxa der Wirbeltiere kommt Viviparie nur bei einigen wenigen Teilgruppen vor. Die Amniota (Reptilien, Vögel, Säugetiere) sind im Gegensatz zu Fischen und Amphibien durch die Ausbildung von Embryonalhüllen gekennzeichnet.

Literatur: Chaline, J.: Paläontologie der Wirbeltiere, Heidelberg 2000. – Kaestner, A., Fiedler, K.: Lehrbuch der speziellen Zoologie, Bd. 2/2 Wirbeltiere, Heidelberg 1991. – Kaestner, A., Starck, D.: Lehrbuch der speziellen Zoologie, Bd. 2/5, Wirbeltiere (2 Teil-Bde.), Heidelberg 1995 – Piechocki, R. Altner, H.J.: Makroskopische Präparationstechnik, Teil1 Wirbeltiere, Heidelberg 1998. – Romer, A.S., Parsons, T.S.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Berlin 1991. – Stresemann, E. et.al: Exkursionsfauna von Deutschland, Bd. 3, Wirbeltiere, Heidelberg 1995. – Westheide, W. Rieger, R.: Spezielle Zoologie, Bd. 2, Wirbeltiere, Heidelberg 2002.

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Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
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Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
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Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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