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Lexikon der Biologie: Actinfilament

Actinfilament s [von Actin, latein. filamentum = Fadenwerk], in Eukaryotenzellen (Eucyte) allgegenwärtiges Mikrofilament aus F-Actin. Actinfilamente bestehen generell aus 2 eng umeinandergewundenen F-Actin-Ketten (Helixstruktur). Ihr Gesamtdurchmesser liegt mit 6 nm unter dem der intermediären Filamente des Zellskeletts. Auf einen vollen Umgang entfallen bei einer Windungslänge von 36 nm etwa 13 G-Actin-Monomere in jeder Kette. Je 2 Monomere eines Filaments bilden dabei über hydrophobe Regionen eine Tasche aus, in die ein 4 Aminosäuren langer Bereich eines Monomers der Nachbarkette hineinpaßt. An der Stabilisierung der Doppelwendel sind somit immer aufeinanderfolgende Gruppen aus 3 Monomeren beteiligt. Actinfilamente sind in der Zelle in Zusammenwirken mit einer großen Anzahl kleinerer Begleitproteine (Actin-bindende Proteine) ebenso am Aufbau des Cytoskeletts (Zellskelett) wie am Zustandekommen verschiedener Arten von Bewegungsvorgängen (Bewegung) beteiligt. Weitmaschig vernetzt durch α-Actinin oder Filamin bilden sie einen zugleich festen und dynamischen Filamentenfilz unter Zellmembranen (Membran), während eine dichte Folge von Querbrücken aus Fimbrin und Villin zur Bildung straffer Actinbündel führt, etwa in stress fibers oder im Skelett von Mikrovilli. Über die Wechselwirkung mit Motorenzymen wie dem Myosin 1 (Myosin) können an solchen Actinbündeln entlang Transportvorgänge ablaufen (Mikrotubuli). Der Transport verläuft dabei immer in einer Richtung, und die Transportgeschwindigkeit ist von der Partikelgröße abhängig, immer jedoch geringer als im Mikrotubuli-Transportsystem. Beide Transportsysteme sind über Schnittstellen miteinander verbunden; dadurch entsteht in der Zelle ein Transportnetz, das auch Richtungswechsel erlaubt. Eine Sonderrolle in der Bewegungserzeugung spielen die komplexer gebauten Actinfilamente der quergestreiften Muskulatur. Bei ihnen schmiegen sich in die Rinne zwischen den steilen Actin-Wendeln α-Helices aus Tropomyosin, jeweils über 7 Actinmoleküle hinwegreichend (vgl. Abb.). Am Ende jedes Tropomyosins, und gleichermaßen an Actin wie an Tropomyosin gebunden, liegt ein Troponin-Komplex (Troponin). Beide Begleitproteine steuern die Wechselwirkungen zwischen Actin- und Myosinfilamenten (Myosinfilament) und regulieren so den Ablauf der Myofibrillenkontraktion (Muskelkontraktion). Actomyosin, Acumentin, Calciumkanäle, Chloroplastenbewegungen, Cytokinese, glatte Muskulatur, kontraktile Proteine, MARCKS, Mikrofilamente, Motorproteine, Muskelkontraktion (Farbtafel I–II), Muskulatur (Farbtafel), Plasmaströmung, schräggestreifte Muskulatur, Severin, sliding-filament-Mechanismus, Z-Streifen.

P.E.




Actinfilament

Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Teils eines F-Actinfilaments. Das charakteristische Pfeilspitzenmuster ("dekoriertes Filament") entsteht durch die Zugabe des S1-Fragments von heavy meromyosin (HMM) in Abwesenheit von ATP zum Actinfilament.




Actinfilament

Ausschnitt eines Actinfilaments aus dem Sarkomer quergestreifter Muskulatur. Zwei "Perlenketten" aus G-Actinen winden sich umeinander. In die Rinne zwischen beiden Ketten schmiegen sich kürzere Doppelhelices des Tropomyosins und Troponin-Komplexe als Regel- bzw. Sperrproteine. Die Actinfilamente haben über die Z-Linie (Z-Streifen) Kontakt mit den Actinfilamenten der benachbarten Sarkomerhälfte.

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