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Lexikon der Biologie: additive Typogenese

additive Typogenese w [von latein. additivus = hinzufügbar, zusätzlich], Prozeß, mit dem die Evolution komplexer Baupläne (Grundmuster, Typen) erklärt wird, die hochrangige, über dem Rassen- und Artniveau stehende Taxa (z. B. die Klasse Vögel und Säugetiere; Klassifikation) kennzeichnen. Der additiven Typogenese liegt die Annahme einer schrittweise erfolgenden Evolution zugrunde, in deren Verlauf Neuentwicklung, Abwandlung und Reduktion von Merkmalen (Anagenese, Merkmal) ein neues Grundmuster entstehen lassen. Kompliziert zusammenwirkende Strukturen, die einen Bauplan auszeichnen (z. B. die drei Gehörknöchelchen der Säuger), werden auf allmähliche Abwandlungen der biologischen Rolle(n) von Einzelmerkmalen und deren Zusammenwirken in neu hergestellten Funktionszusammenhängen (Synorganisation) zurückgeführt. Kernaussage ist, daß für die Entstehung neuer Grundmuster keine anderen Evolutionsfaktoren und Evolutionsmechanismen (Evolutionsmechanismus) verantwortlich sind als diejenigen, die zur Rassen- und Artbildung führen (Farbtafel Rassen- und Artbildung I–II). Die gängige Unterscheidung zwischen Mikroevolution (infraspezifische Evolution), als Evolution von Rassen und Arten, und Makroevolution (transspezifische Evolution), als Evolution neuer Organisationstypen, dient folglich lediglich dazu, die Ebene zu kennzeichnen, auf der Evolutionsvorgänge diskutiert werden. Makroevolution wird also als aufsummierte Mikroevolution aufgefaßt und mit aktuell zu beobachtenden Evolutionsmechanismen erklärt. Zusätzlich spielen bei der Rekonstruktion der additiven Typogenese die Einzigartigkeit der ökologischen Rahmenbedingungen sowie die Besonderheiten der organismischen Voraussetzungen (Präadaptation) eine besonders wichtige Rolle. Additive Typogenese ist eng verbunden mit der Erschließung ökologischer Zonen und der adaptiven Radiation. – Anstoß für die Überlegungen zur (additiven) Typogenese gab der Befund, daß in der heute existierenden Tier- und Pflanzenwelt verschiedene Baupläne (Typen) unvermittelt nebeneinanderstehen, während die Unterschiede auf niedrigerem systematischem Niveau weniger drastisch sind. Dies hat immer wieder Anlaß gegeben, nach neuen, zusätzlichen Evolutionsmechanismen zu suchen. So sind Makromutationen (R. Goldschmidt 1940) gefordert worden, durch die auf "einen Schlag" neue Merkmalskomplexe in sog. "hopeful monsters" entstehen sollten. Hierfür gibt es jedoch keine Belege. Die verschiedentlich angeführten "Großmutationen" betreffen Strukturen, die entweder bereits vorliegen und nur an falscher Stelle zur Ausprägung kommen (z. B. ein zweites Flügelpaar bei der Taufliege Drosophila melanogaster – dadurch hervorgerufen, daß im dritten Thoraxsegment dieselben Gene wirksam werden wie im zweiten; sog. homöotische Mutante) oder aber auf normalerweise unterdrückte, alte Erbanlagen zurückgehen (Atavismus). Vor allem spricht gegen diese Vorstellung, daß nicht die Population die Evolutionseinheit wäre, sondern das Individuum. Damit eine grundlegende evolutive Änderung überhaupt Fuß fassen könnte, müßte dieselbe Makromutation wenigstens bei zwei Individuen, einem weiblichen und einem männlichen, erfolgen, was höchst unwahrscheinlich ist. – Vorstellungen von einer sprunghaft verlaufenden Evolution wurden und werden nicht zuletzt dadurch genährt, daß neue "Organisationstypen" in der fossilen Überlieferung oft "schlagartig" und ohne vermittelnde Bindeglieder (connecting links) auftreten. Die jüngere, auf S.J. Gould und N. Eldredge zurückgehende Vorstellung des Punktualismus erklärt dies damit, daß es in kleinen, separierten Populationen zu tiefgreifenden genetischen Umbrüchen kommt. Der von ihnen postulierte Gegensatz zwischen allmählicher (gradueller) und "sprunghafter" (punktualistischer) Evolution, den sie aus paläontologischen Befunden ableiten, läßt sich aufgrund der Lückenhaftigkeit der Fossilüberlieferung allerdings nicht beweisen. Wenn entscheidende Evolutionsschritte in kleinen Populationen ablaufen (was allgemein angenommen wird), so ist die Chance, Fossilien aus dieser Übergangsphase zu finden, sehr gering und das "plötzliche" Auftauchen neuer Typen nur vorgetäuscht. Die Theorie der additiven Typogenese sieht hingegen die Möglichkeit für eine langsame wie für eine rasche (dennoch graduelle) Evolution und läßt offen, ob anagenetische Schritte innerhalb einer einzigen evolutionären Art oder in einer Kette sich ablösender Arten innerhalb einer Stammlinie vonstatten gehen (Ahnenlinie). – Mittlerweile gibt es zahlreiche Funde der Paläontologie, die zumindest beispielhaft den schrittweisen additiven Aufbau neuer Merkmalskomplexe belegen (wobei mit jedem Fund selbstverständlich neue Bindeglieder für die verbleibenden Lücken gefordert werden können). Genannt seien die zur Stammlinie der Säugetiere zählenden Gattungen Diarthrognathus und Probainognathus, die neben einem funktionsfähigen primären Kiefergelenk (das bei heutigen Säugetieren schalleitende Funktion hat) ein sekundäres Kiefergelenk ausgebildet haben und damit einen allmählichen Übergang zu einem neuen Grundmuster vor Augen führen. Belege für die additive Typogenese liefern ferner die inzwischen zahlreichen Funde aus der Stammlinie der Vögel, allen voran der Urvogel Archaeopteryx, der "noch" Reptilienmerkmale und "schon" Vogelmerkmale besitzt, also ein Mosaik von alten (plesiomorphen; Plesiomorphie) und neuen (apomorphen; Apomorphie) Merkmalen aufweist (Mosaikevolution). Cladogenese, Saltation, Watsonsche Regel.

P.S./K.Re.

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