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Lexikon der Biologie: Allometrie

Allometrie w [von *allo –, griech. metrein = messen], allometrisches Wachstum; der Größenvergleich einzelner Körperteile oder Organe verschieden großer Tiere eines Verwandtschaftskreises zeigt häufig, daß die Maße der betrachteten Organe in einem anderen Proportionsverhältnis zueinander stehen als die Gesamtgrößen der miteinander verglichenen Tiere. Derartige Allometrien können auftreten: a) während der Individualentwicklung (Ontogenese) zwischen mehreren Altersstadien einer Art (ontogenetische Allometrie), b) zwischen gleich alten, aber im Rahmen der innerartlichen Variabilität unterschiedlich großen Individuen einer Spezies (intraspezifische Allometrie), c) zwischen Vertretern mehr oder weniger nahe verwandter Arten, die sich aber in der Durchschnittsgröße deutlich unterscheiden (interspezifische Allometrie). (Treten diese interspezifischen Allometrien nicht bei gleichzeitig, nebeneinander lebenden Arten auf, sondern in phylogenetischen Reihen, so wird auch von evolutionären Allometrien gesprochen.) – Der quantitative Vergleich von Allometrien wird über die von O. Snell 1891 entwickelte Allometriegleichung möglich. Diese lautet: y = b · xa. Logarithmiert, geht sie in die Gleichung einer Geraden über: log y = a log x + log b. Dabei ist y die Organ- oder Körperteilgröße, x die entsprechende Bezugsgröße (Körpergröße); b kennzeichnet alle Einflüsse, die außer der Körpergröße x die Teilgröße y beeinflussen (Integrationskonstante). Der Exponent a bestimmt den größenabhängigen Anteil von y an x (Steigung der Geraden). Bei a > 1 wächst das betrachtete Organ (bzw. Körperteil) schneller als die Bezugsgröße (positive Allometrie). Umgekehrt ist die Größenzunahme des Organs bei a < 1 geringer als die der Vergleichsgröße (negative Allometrie). Wenn a = 1, nehmen Organ und Bezugsgröße im gleichen Verhältnis zu; es liegt nicht Allometrie, sondern Isometrie vor. – Allometrien sind vor allem funktionell und entwicklungsphysiologisch zu verstehen. So reifen einige Organsysteme schneller als andere (positiv allometrisches Wachstum), da sie schon früh in der Individualentwicklung ihre Funktion erbringen müssen. Beispielsweise ist das Neugeborene des Riesen-Känguruhs mit relativ weitentwickelten Armen ausgestattet, die in krassem Gegensatz zu den nur winzigen Beinen stehen. Nach der Geburt muß das Jungtier, das in einem sehr unreifen Zustand zur Welt kommt, aber sofort durch das Bauchfell der Mutter in den Beutel klettern, wozu es die voll funktionsfähigen Arme gebraucht. Bei starken Größenunterschieden innerhalb einer Art können bestimmte Organe z. B. nicht den ganzen Umfang der Größenänderung mitmachen, ohne wesentliche Funktionen einzubüßen. Besonders deutlich ist dies am Beispiel der Haushunde (Hunde) zu sehen, deren Körpergewicht in den Grenzen von 1,5–60 kg schwankt (Verhältnis 1:40), das Hirngewicht dagegen nur zwischen 50 und 150 g (1:3). Reduktion des Hirngewichts unter einen bestimmten Grenzwert würde den Verlust wichtigster Steuer-und Schaltfunktionen bewirken und ist daher ausgeschlossen, während das Körpergewicht viel weiter vermindert werden kann. Ebenso finden interspezifische Allometrien vor allem funktionelle Erklärungen, z. B. das Verhältnis von Körpergröße zu Querschnitt der tragenden Extremitäten. Das Gewicht eines Tieres wächst mit dem Volumen in der dritten Potenz (des Radius), während die Tragfähigkeit der Extremitäten mit der Fläche, also in der zweiten Potenz, wächst. Daher müssen große Tiere relativ dickere Extremitäten haben als kleine Tiere eines entsprechenden Anpassungstypus. Isometrie, Nahrungsmangel, Wachstum.

M.St./D.Z.




Allometrie

Mathematisch erfaßt werden kann das allometrische Wachstum durch die von O. Snell (1891), B. Klatt (1913) und J.S. Huxley (1932) eingeführte Allometriegleichung sowie durch die auf A. Dürer zurückgehende und von d'Arcy Thompson (1917) aufgegriffene Nachbildung durch cartesische Transformation des Koordinatensystems.
Der Methode, durch allometrisches Wachstum bedingte Proportionsdifferenzen mit Hilfe der cartesischen Transformation des Koordinatensystems zu analysieren, liegt die Beobachtung zugrunde, daß eine Form eine bestimmte Permutation oder Deformation einer anderen sein kann. Zeichnet man den Umriß eines Organismus oder eines seiner Teile, wie bei Dürer den menschlichen Kopf (siehe Abb.) oder im Falle Thompsons einen Fisch (siehe nðchste Abb.), in ein cartesisches Koordinatensystem (Koordinatensystem mit zueinander senkrechten Koordinatenachsen), so kann man diese Figur als Funktion von x und y behandeln. Deformiert man das System, indem man es z. B. in der einen oder anderen Achse ausdehnt oder die Richtung der Achsen verschiebt, also das Verhältnis x/y ändert, so wird eine in das ursprüngliche Koordinatensystem eingezeichnete und nun auf das neue übertragene Figur proportional zur Deformation des Systems verändert.




Allometrie

Beispiel, wie zwei in der äußeren Form kaum ähnliche, jedoch nahe miteinander verwandte Arten allometrisch voneinander abgeleitet werden können: Bringt man den Umriß des Igelfisches (Diodon hystrix) in ein cartesisches System (a) und deformiert dann die "vertikalen" Koordinaten zu konzentrischen Kreisen und die "horizontalen" zu Kurven, die annähernd Hyperbeln entsprechen (b), dann erhält man nach Punkt-für-Punkt-Übertragung des Diodon-Umrisses auf das neue Koordinatensystem die Form des Mond- oder Sonnenfisches (Orthagoriscus mola).

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