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Lexikon der Biologie: Attenuatorregulation

Attenuatorregulation w [von Attenuator, latein. regulare = regeln], ein besonders gut im Tryptophan-Operon von Escherichia coli untersuchter, aber auch in den Histidin-, Leucin-, Phenylalanin- und Threonin-Operonen beobachteter Mechanismus der Transkriptionsregulation (vgl. Abb.). Noch während der Transkription der Leitsequenz im Operon beginnt an einem Start-Codon (AUG) die Synthese eines Leitsequenz-Peptids. Auf diese Weise führt die Zelle eine "Probe-Translation" durch, die mit der später erfolgenden Translation des Strukturgenbereichs nicht direkt in Verbindung steht, sondern nur den Sinn hat, die Konzentration der mit dem Endprodukt der Biosynthese beladenen tRNA (transfer-RNA) zu messen. Bei Fehlen dieser beladenen tRNA (d. h. bei Mangel an der entsprechenden Aminosäure) beendet das Ribosom die Synthese des Leitsequenz-Peptids an der Stelle, wo in der Leitsequenz-RNA eine Häufung von Codonen (mindestens zwei) für die jeweilige Aminosäure (Trp, His, Leu, Phe oder Thr; Tryptophan, Histidin, Leucin, Phenylalanin, Threonin) auftritt. Die darauffolgende RNA kann sich nun zu einer Sekundärstruktur falten, die kein Terminationssignal für die Transkription enthält. RNA-Polymerase wird dadurch bei der Transkription nicht angehalten und beginnt mit dem Ablesen der Strukturgene. Liegen dagegen mit dem Endprodukt der Biosynthese beladene tRNA-Moleküle vor, so setzt das Ribosom die Translation auch an einer Stelle mit mehreren Codonen für die jeweilige Aminosäure fort und beendet sie erst an einem Stop-Codon (UGA). Dadurch kann die RNA sich nicht zu der oben erwähnten Sekundärstruktur falten. Sie bildet unter Verwendung der im Attenuator vorgegebenen invertierten Sequenzwiederholung (inverted repeats) eine abweichende Struktur, die ein Terminationssignal für die Transkription darstellt. Dies bedeutet, daß die Gene für die Enzyme der Biosynthesekette nicht abgelesen werden, wenn das Endprodukt bereits vorliegt. Neben Repression bzw. Induktion bietet die Attenuatorregulation eine weitere Möglichkeit zur Steuerung der Transkription. Attenuation, Genregulation, his-Operon, Termination, transkriptionelle Antitermination.

G.St.




Attenuatorregulation

Attenuatorregulation im Tryptophan-Operon von Escherichia coli

1) Sekundärstruktur der Leitsequenz-RNA bei Mangel an beladener Tryptophan-tRNA. Das Ribosom kann an den beiden Tryptophan-Codonen die "Probe-Translation" nicht fortsetzen, so daß der darauffolgende RNA-Abschnitt eine Sekundärstruktur bildet, die kein Terminationssignal für die Transkription darstellt. Die RNA-Polymerase kann mit der Transkription fortfahren und mit dem Ablesen der Strukturgene beginnen.
2) Sekundärstruktur der Leitsequenz-RNA bei Vorliegen von beladener Tryptophan-tRNA. Das Ribosom beendet die "Probe-Translation" erst am Stop-Codon, so daß sich die darauffolgende RNASequenz zu einer Sekundärstruktur falten kann, die ein Terminationssignal für die Transkription darstellt. Als Folge wird der Transkriptionsvorgang vorzeitig unterbrochen (RNA-Polymerase verläßt die DNA), und die Strukturgene gelangen nicht zur Expression.
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