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Lexikon der Biologie: Axonema

Axonema s [von *axo –, griechisch nēma = Faden], Axonem, früher Achsenfaden genannt, axiales Cytoskelett (Zellskelett) und Motor von Cilien und Eucytengeißeln (Undulipodien). Unabhängig von der Vielfalt an Undulipodienformen und deren Bewegungsart ist der Feinbau der Axoneme bewegungsfähiger Undulipodien ( vgl. Abb. ) äußerst gleichförmig, ihr Durchmesser konstant 200 nm. In der Regel bestehen Axoneme in ihrer ganzen Länge aus 20 Mikrotubuli: 9 Doppeltubuli (Dupletts) umgeben zylinderförmig 2 zentrale Einzeltubuli (Singuletts). Geringfügige Abweichungen von diesem 9+2-Muster, die nicht zum Verlust der Bewegungsfähigkeit führen, sind vereinzelt von Spermiengeißeln (Spermien) in wenigen Tiergruppen bekannt, so in Spermiengeißeln mancher Insekten [9+1-, 9+3- und (2×9)+2-Muster]. Im Querschnitt wird deutlich, daß die peripheren Tubuli-Dupletts nicht exakt tangential, sondern in einem Winkel von etwa 40° zur Tangentialebene angeordnet sind. Die jeweils dem Zentrum etwas näherstehenden A-Tubuli besitzen eine komplette Wand aus 13 Tubulinprotofilamenten (Mikrotubuli), während die ihnen längs anliegenden, achsenferneren B-Tubuli ein Wandsegment aus 3 Protofilamenten mit ihnen teilen. An den A-Tubuli aller Dupletts sitzen in regelmäßiger Längsperiode von 22,5 nm Paare kurzer Seitenärmchen aus dem Motorprotein Dynein, jeweils ein inneres und ein äußeres. Von der Axonemaspitze gesehen, sind diese Dynein-Arme im Uhrzeigersinn auf die B-Tubuli der jeweils benachbarten Dupletts ausgerichtet. Das hochmolekulare Dynein weist große Ähnlichkeiten zum Myosin der Muskeln auf, ist aber weit komplexer gebaut als dieses. Wie Myosin besitzt es am freien Ende allosterische, globuläre ATPase-Köpfchen, der innere Arm 2, der äußere 3. Diese können unter Hydrolyse von ATP vorübergehende Bindungen zu den benachbarten B-Tubuli knüpfen und dabei um einen Winkel von etwa 30° hin und her schwenken. Die beiden zentralen Mikrotubuli sind über periodische Quersprossen wie die Holme einer Leiter verschiebungsfest miteinander verbunden und zusätzlich von einer Scheide aus akzessorischen Proteinen schraubenförmig umwunden. Von dieser Scheide verlaufen in etwa 22 nm-Intervallen radiale Speichen rundum zu den B-Tubuli der peripheren Dupletts und schaffen eine lockere Verbindung zwischen dem äußeren Duplett-Zylinder und den zentralen Singuletts. Tangentiale Bänder aus Nexin, einem hochelastischen Strukturprotein mit der relativen Molekülmasse 165 000, verspannen die peripheren Dupletts untereinander zu einem biegeelastischen Gerüst. Geringfügige Verschiebungen banachbarter Dupletts gegeneinander aufgrund des sliding-filament-Mechanismus zwischen Dyneinköpfen und B-Tubuli werden durch das elastisch-stabile Axonema-Gerüst in Biegebewegungen umgewandelt und können das Axonema ja nach Abfolge der elementaren Gleitprozesse in jeglicher Form krümmen und verwinden. Aufgrund seiner inneren Elastizität hat das Axonema die Tendenz, in seine gestreckte Ausgangsstellung zurückzukehren, solange keine Tubulin-Dynein-Wechselwirkungen erfolgen. Die Symmetrie- und Biegungsebene des Axonemas liegt senkrecht zur Verbindungslinie der beiden zentralen Tubuli. Cilien (Abb.), Zufallsfixierung.

P.E./B.L.




Axonema

Querschnitt durch ein Cilien-Axonema, von der Zelle aus gesehen

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