Lexikon der Biologie: Bärlappartige
Bärlappartige, Lycopodiales, Ordnung der Bärlappe mit 1 Familie (Bärlappgewächse, Lycopodiaceae), 2–5 rezenten Gattungen ( ä vgl. Tab. ) und ca. 200 weltweit, vor allem aber tropisch verbreiteten Arten. Bärlappartige sind isospore, krautig-immergrüne Gewächse ohne sekundäres Dickenwachstum und Ligula, mit Plektostele (Stele), dichotomer Sproßgabelung (dichotome Verzweigung) und kleinen einnervigen, zum Teil anisophyll ausgebildeten Blättchen. Die Sporangien stehen einzeln auf der Oberseite der meist zu Blüten vereinigten Sporophylle ( ä vgl. Abb. ). Die knollig-rübenförmigen Gametophyten (Größe bis 2 cm) besitzen eine endotrophe Mykorrhiza und leben ganz oder teilweise unterirdisch als Holo- bzw. Hemisaprophyt; die Geschlechtsreife tritt zum Teil erst nach 12–15 Jahren ein. Biochemisch charakterisiert werden die Bärlappartigen durch die auffällige Akkumulation von Aluminiumionen im Zellsaft und durch besondere Alkaloide (vor allem Lycopodin). Fossil reichen sie mit der Sammelgattung Lycopodites zurück bis ins Karbon. Die rezenten Bärlappartigen werden heute meist 5 Gattungen zugeordnet. Als die ursprünglichste und umfangreichste ist die Teufelsklaue (Huperzia) ausgezeichnet durch dichotome Verzweigung ohne Übergipfelung (Telomtheorie), durch nur am Grund bewurzelte Sprosse und durch die Möglichkeit zur vegetativen Vermehrung durch Brutknospen. Hierzu gehören vor allem die hängenden epiphytischen Formen der Tropen (z. B. die in Gewächshäusern viel kultivierte Huperzia squarrosa), aber auch aufrechte Bodenpflanzen wie die einzige in Mitteleuropa heimische Art Huperzia selago (Tannen-Bärlapp; ä vgl. Abb. und Farnpflanzen I ). Diese besitzt noch nicht zu einer Blüte vereinigte, den Trophophyllen gleichende Trophosporophylle (jährlich wird eine fertile und eine sterile Zone gebildet) und besiedelt vor allem montane und hochmontane Nadelwälder und Blockmeer-Spalten; ihr Verbreitungsareal ist hochdisjunkt (Holarktis, tropische Gebirge, Nearktis). Ausgehend von Huperzia selago, führt eine Entwicklungsreihe zu Huperzia-Arten mit echten, nie aber deutlich abgesetzten Blüten. Durch die Wuchsform von Huperzia unterschieden sind die Gattungen Lycopodiella, Lycopodium und Diphasium: Alle besitzen durch ungleichwertige Dichotomie eine kriechende Hauptachse und davon abgehende aufrechte Seitenäste. Bezüglich der Sporophyllähre am ursprünglichsten ist Lycopodiella (Lepidotis): Die Sporophylle bilden eine noch nicht abgesetzte Blüte und sind den Trophophyllen sehr ähnlich. In Mitteleuropa ist nur der circumpolar atlantisch-subatlantisch verbreitete Sumpf-Bärlapp (Lycopodiella inundata) heimisch (in Deutschland stark bestandsgefährdet); die lichtbedürftige Art kommt auf Schwingrasen, Hoch- und Zwischenmooren vor. Die Gattung Lycopodium s.str. (Bärlapp i. e. S., Schlangenmoos, Drudenfuß, Wolfsfuß) zeichnet sich aus durch abgesetzte "Blüten" aus deutlich von Trophophyllen unterschiedenen, bleichen Sporophyllen und eine sehr lang kriechende Grundachse. In Mitteleuropa zwei Vertreter: Der Sprossende Bärlapp (Lycopodium annotinum; Blättchen sparrig abstehend) ist als holarktische Gebirgspflanze auf saurem Rohhumus vor allem in Mooren und Nadelwäldern zu finden (Charakterart des Vaccinio-Piceion; Vaccinio-Piceetea); weiche, in weißer Haarspitze endende Blättchen und eine auf kaum beblättertem Schaft sitzende Blüte besitzt dagegen der Kolben-Bärlapp oder Keulen-Bärlapp (Lycopodium clavatum, ä vgl. Abb. ; Farnpflanzen I , Kulturpflanzen X; Sporen als altes Heilmittel, heute noch als Wundpuder und Pillenzusatz verwendet), der ebenfalls holarktisch verbreitet vor allem in montanen Zwergstrauchheiden und Silicat-Magerrasen auftritt. Bei ähnlicher Blüten- und Wuchsform ist die Gattung Diphasium (Flachbärlapp) durch die in 4 oder 8 Zeilen angeordneten, häufig verschieden großen, schuppenartigen Blättchen und die oft flachen Sprosse unterschieden; von den 4–5 mitteleuropäischen Arten sind vor allem zu nennen Diphasium complanatum (Gemeiner Flachbärlapp; "Blüte" auf deutlich abgesetztem Schaft) und Diphasium alpinum (Alpen-Flachbärlapp; "Blüte" nicht auf abgesetztem Schaft), beide mit holarktischem Areal: ersterer kommt in Fichten- und Kiefernwäldern vor, letzterer ist arktisch-alpisch vor allem in Borstgrasrasen und Bergheiden verbreitet; in Deutschland sind alle Diphasium-Arten stark bestandsgefährdet und wie alle Bärlappartigen geschützt. Erwähnt sei noch die xeromorphe, durch grundständige Blätter ausgezeichnete Gattung Phylloglossum, die mit einer Art (Phylloglossum drummondii) im außertropischen Australien, Tasmanien und Neuseeland vorkommt. Asteroxylon, Blatt, Blüte, Pflanzen, Urfarne; Pflanzen, Polarregion II.
V.M.
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