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Lexikon der Biologie: Bärtierchen

Bärtierchen, Tardigrada, wasserlebende, meist unter 1 mm große, zellkonstante Coelomaten von walzen- bis tönnchenförmiger Gestalt ( ä vgl. Abb. ) mit bauchseitig abgeplattetem Körper, 4 Paar krallenbesetzten, teleskopartig einziehbaren, aber ungegliederten Stummelbeinen, einfachen Pigmentbecheraugen und Tastcirren am Vorderende. Bärtierchen besitzen einen mit 2 Stiletten bewehrten Saugmund, mit dem sie Pflanzenzellen, seltener kleine wirbellose Tiere (Rädertiere), anstechen und aussaugen. Im Süßwasser weit häufiger als im Meer lebend, sind sie in ca. 300 Arten, die in 3 Ordnungen ( ä vgl. Tab. ) eingeteilt werden, weltweit in allen Klimazonen verbreitet. Man findet sie, zuweilen in dichten Populationen, vor allem in kleinen temporären Wasseransammlungen auf verrottendem Laub (Bodenorganismen), in Moos- und Flechtenpolstern an feuchten Mauern, in Dachrinnen und auf Dächern, ebenso in Extrembiotopen, wie Algenrasen heißer Quellen. Bärtierchen sind ausnahmslos unpigmentiert durchsichtig. Anatomie: Der nur rudimentär segmentierte Körper gliedert sich in einen kaum erkennbar vom Rumpf abgesetzten Kopf und 4 Rumpfsegmente. Die Körperwand besteht aus einer einschichtigen, zellulären Epidermis, bedeckt von einer mehrschichtigen Glykoproteidcuticula (Proteine, Chitin), die vielfach in segmental angeordnete, verdickte und mit Dornen und Papillen besetzte Platten gegliedert ist und im Laufe des 1- bis 2jährigen Lebens zusammen mit Beinkrallen und Mundstiletten mehrfach gehäutet werden muß. Der Körperbinnenraum stellt eine unsegmentierte, flüssigkeitserfüllte Coelomhöhle dar, die im Laufe der Embryonalentwicklung durch Verschmelzen von 4 Paaren beidseits vom Darm sich abfaltender Coelomsäckchen (Enterocoel) entsteht. Das Coelomepithel bleibt nicht erhalten (Mixocoel), sondern differenziert sich teils zu Muskulatur, teils löst es sich in freie Coelomocyten mit Speicherfunktionen auf. Die Rumpfmuskulatur aus einkernigen, helikoidal gestreiften Muskelzellen bildet keinen Muskelschlauch, sondern durchzieht in einzelnen Längs- und Quersträngen in angedeutet metamerer Anordnung die Leibeshöhle; einzelne Faserbündel strahlen in die Stummelbeine ein. Der Darm – gegliedert in einen an die Verhältnisse bei Fadenwürmern erinnernden, muskulösen Saugschlund, einen einfachen Mitteldarm ohne eigene Muskulatur und einen kurzen Enddarm – verläuft gestreckt vom Mund bis zum endständigen After. Vorder- und Enddarm sind von Cuticula ausgekleidet. In die Mundhöhle mündet ein Paar Speicheldrüsen. 3 blind endende schlauchförmige Ausstülpungen an der Grenze von Mittel- und Enddarm werden als Exkretionsorgane (Malpighi-Gefäße) gedeutet. Sie fehlen den Heterotardigrada. Die Zirkulation der Körperflüssigkeit erfolgt in der Coelomhöhle durch Körperbewegungen, ohne daß ein eigenes Gefäßsystem ausgebildet wäre. Die frei in der Körperhöhle flottierenden Coelomocyten dienen nicht dem O2-Transport, sondern vornehmlich der Speicherung von Reservestoffen, eventuell auch der Immunabwehr. Die Geschlechtsorgane der getrenntgeschlechtlichen Bärtierchen bestehen aus je einem unpaaren Hoden oder Eierstock und münden bei Eutardigrada in den Enddarm (Kloake), bei Mesotardigrada und Heterotardigrada in einer eigenen Geschlechtsöffnung. Ein Gehirn (Oberschlundganglion) und, über eine Schlundkommissur mit ihm verbunden, paarige Bauchnervenstränge mit 5 Ganglienpaaren bilden das einfache Nervensystem. Entwicklung: Nach überwiegend äußerer Befruchtung entwickeln sich die Eier über eine vermutlich von der Spiralfurchung abgeleitete total äquale Furchung ohne eingeschaltetes Larvenstadium zu Jungtieren von der Gestalt der erwachsenen Tiere. Ungewöhnlich für diese Spiralier ist die Coelombildung durch metamere Abfaltung (Deutometamerie!) von 5 Paaren von Coelomsäckchen (Kopf und 4 Körpersegmente) aus dem Darm (Enterocoelbildung; Enterocoeltheorie), wie sie sonst nur typisch für Deuterostomier ist. Diese Art der Coelombildung wird neuerdings angezweifelt und muß neu untersucht werden. Wie außer ihnen nur wenige Vielzeller (manche Rädertiere und Fadenwürmer), können die an extreme und stark wechselnde Lebensbedingungen angepaßten Bärtierchen, namentlich die moosbewohnenden Arten, in jedem Lebensstadium lebensgefährdende Perioden in einer Trockenstarre (Anabiose oder Kryptobiose) überdauern, in der sie einen etwa 20monatigen Aufenthalt in flüssiger Luft (–200 °C) oder 8 Stunden in flüssigem Helium (–272 °C) ebenso schadlos überstehen wie vieljähriges Eintrocknen (nachweislich bis zu 100 Jahren), kurzzeitige Erhitzung auf 100 °C oder totalen Sauerstoffmangel durch Einbringen in eine reine Wasserstoff-, Kohlendioxid-, Stickstoff- oder Schwefelwasserstoffatmosphäre; ebenso vermögen sie unbeschadet Drücke bis zu 6000 bar zu überstehen. Die Anabiose wird durch Sauerstoffmangel bei allmählichem Eintrocknen ausgelöst; dabei kontrahieren sich die Tiere aktiv unter Wasserabgabe auf etwa die Hälfte ihres Volumens und bilden eiförmige kleine "Tönnchen" ( ä vgl. Abb. ), deren Restwassergehalt nur noch aus Quellungswasser besteht. In diesem Zustand sind in allen Geweben extrem hohe Konzentrationen an Trehalose zu messen. Dieser Zucker wird bei vielen trockenheitsresistenen Organismen zur Erhöhung des intrazellulären osmotischen Drucks und somit zum Schutz vor Austrocknung (Anhydrobiose) genutzt. Während der Anabiose wird der Stoffwechsel auf ein Minimum reduziert (ca. 1/600 des normalen O2-Verbrauchs). Die Tönnchenform dient auch der Ausbreitung durch Wind. Ebenso schnell, wie das Ruhestadium erreicht wird (ca. 45 Minuten), erwachen die Tiere nach Wiederbefeuchtung unter rascher Volumenzunahme wieder zu voller Aktivität. Verwandtschaft: Aufgrund ihrer ursprünglich angelegten Metamerie (Nervensystem, Beinpaare, Coelomsäckchen) werden die Bärtierchen allgemein den Gliedertieren (Articulata) zugerechnet. Einzelne Sondermerkmale können zwanglos auf die geringe Größe der Bärtierchen zurückgeführt werden (Fehlen von Gefäßsystem und teloblastischer Mesodermbildung); andere Merkmale müssen aber als isolierte Neuerwerbungen (nematodenähnlicher Pharynxbau, Enterocoelbildung) oder als Primitivmerkmale angesehen werden (Fehlen des Kopfes, der Antennen und gegliederten Beine, schräggestreifte Muskulatur, Bau der Mundwerkzeuge), die die Bärtierchen von der Organisation der Gliederwürmer oder Ringelwürmer (Annelida) ausgehend als eigenen Tierstamm in die Vorfahrenreihe der echten Gliederfüßer (Arthropoda) verweisen (Stummelfüßer). Demgegenüber fehlen zwingende Hinweise darauf, daß die Bärtierchen – wie von manchen Autoren gefordert – als rückgebildete Gliederfüßer anzusehen sind. Fossilfunde einiger sehr ursprünglicher Heterotardigrada aus kanadischem Bernstein sprechen für eine Herkunft dieser Gruppe aus marinen Litoralzonen. Cuticula, Sterroblastula, Wasserhaushalt.

P.E.

Lit.: Greven, H.: Die Bärtierchen. Tardigrada. Magdeburg 21998.

ä



1




4

Bärtierchen

1 lichtmikroskopische Aufnahme eines Bärtierchens (Hypsibius); 2 Bärtierchen (Echiniscus scrofa) in Seitenansicht (Vorderende links); 3 Tönnchen von Hypsibius; 4 Anatomie eines Vertreters der Eutardigrada

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