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Lexikon der Biologie: Bakteriengeißel

Bakteriengeißel, Flagellum, Fortbewegungsorganell der meisten freischwimmenden Bakterien. Nur wenige Bakteriengruppen (z. B. Mycoplasmen, Myxobakterien, Spirochäten und Cyanobakterien) sind generell geißellos. Manche Bakterienarten besitzen nur ein einziges Flagellum, in der Regel werden jedoch zahlreiche Geißeln ausgebildet ( ß vgl. Abb. ). Ihre Länge und vor allem ihre Anordnung (Begeißelungstyp; ß vgl. Abb. ) sind für die Klassifizierung der Bakterien von Bedeutung: Flagellen können über die ganze Zelloberfläche verteilt sein (peritrich) oder nur ein oder zwei Geißelschöpfe an einem oder beiden Zellpolen bilden (polar, lophotrich). Bakteriengeißeln sind extrazelluläre Gebilde, die nur mit ihrer Basis in der Bakterienzellmembran verankert sind. Darin und in ihren ungleich geringeren Dimensionen unterscheiden sie sich grundsätzlich von den Geißeln (Cilien) aller Eucyten. – Bakterienflagellen sind in drei funktionell und morphologisch verschiedene Abschnitte gegliedert, Geißelfilament, Geißelhaken und basalen Verankerungskomplex. Das Geißelfilament, mit ca. 20 μm Länge um ein Vielfaches länger als die Bakterienzelle selbst, besteht aus einem einzigen Protein (Flagellin, relative Molekülmasse Mr = 58 000), dessen globuläre Monomere zu einer röhrenförmigen Quartärstruktur von nur ca. 20 nm Durchmesser zusammengelagert sind, so daß Bakteriengeißeln in der Regel lichtmikroskopisch erst nach einer besonderen Geißelfärbung sichtbar werden. Diese Flagellinröhre ist insgesamt zu einer steilen Rechtsschraube gewendelt. Dieses Geißelfilament kann auf Außenreize hin aktiv abgestoßen und binnen weniger Sekunden wieder neu ausgebildet werden. Basal geht das flexible Filament in einen kurzen, S-förmig gekrümmten starren Abschnitt über, den ebenfalls aus nur einem einzigen Protein (Mr = 42 000) bestehenden Geißelhaken. Ein Komplex aus drei (bei grampositiven Bakterien vier) Ringen globulärer Proteine verankert das extrazelluläre Flagellum in der Bakterienzellwand und -membran. Der äußere Komplex aus ein oder zwei Ringen ist frei drehbar wie ein Kugellager in eine entsprechende Öffnung der mehrschichtigen Zellwand eingefügt. Der mittlere Ring (Stator oder S-Ring) besteht aus einem Kranz integraler Proteine der Bakterienmembran und bildet in dieser einen Kanal für den Durchtritt der Flagellenachse, während der endständige Ring (Rotor oder R-Ring) das Ende der Flagellenachse bildet. Dieser basale Verankerungskomplex ist zugleich der Motor für die Flagellenbewegung ( ß vgl. Abb. ). Das Flagellum dreht sich mit ca. 150 Umdrehungen pro Sekunde um seine Achse und treibt wie eine Schiffsschraube die Zelle vorwärts. Die Energie für diese Drehbewegung wird nicht aus der Hydrolyse von ATP (Adenosintriphosphat) gewonnen, sondern der Flagellenrotor wird unmittelbar durch einen zelleinwärts gerichteten Protonenstrom angetrieben. Protonenpumpen in der Zellmembran (z. B. Enzyme der Atmungskette) erzeugen den dazu notwendigen Protonengradienten (protonenmotorische Kraft) zwischen Außen- und Innenseite der Zelle. Der Flagellenmotor ist also einem Elektromotor vergleichbar: der Stator entspricht der Feldspule, der Rotor dem Drehanker des Motors. Auf welche Weise in diesem molekularen Elektromotor der Protonenrückstrom durch den Statorkanal unmittelbar in ein Drehmoment umgewandelt wird, ist noch nicht bekannt. In Reaktion auf Außenreize und deren Wahrnehmung durch Rezeptoren in der Zellmembran kann die Bakterienzelle die Drehrichtung des Flagellenmotors umkehren und so zwischen gerichteter Vorwärtsbewegung und zielloser Taumelbewegung hin- und herschalten. Infolge der Rechtswendelung des Flagellinfilaments wird nur bei dessen Linksrotation ein Schub erzeugt, der die Zelle vorwärtstreibt (Schubgeißel). Dabei legen sich die Flagellen einer Zelle zu einem dichten Schopf zusammen. Bei Rechtsrotation im Uhrzeigersinn dagegen erzeugen die einzelnen Flagellen einen zur Zelle hin gerichteten Wasserstrom; die Flagellen spreizen sich rundum auseinander und bewirken eine richtungslose Taumelbewegung der Zelle ( ß vgl. Abb. ). Dieser Mechanismus wird zur chemotaktischen Orientierung (Chemotaxis) genutzt. Gewöhnlich wechselt die Drehrichtung der Flagellen in Sekundenabständen; auf etwa 1 Sekunde gerichteten Schwimmens folgt für etwa 0,1 Sekunden eine Taumelbewegung, nach der die Zelle eine neue, zufallsbestimmte Schwimmrichtung einnimmt. Auf eine Erhöhung von Lockstoffkonzentrationen (etwa Nährstoffen) im Umgebungsmedium hin verlängern sich die Schwimmperioden. Auf diese Weise wird die Schwimmrichtung der Zellen automatisch auf Lockstoffe hingesteuert. Die Geschwindigkeit der Bakterien beträgt das 300–3000fache der Körperlänge pro Minute (z. B. 1,6 mm/min bei Bacillus megaterium oder 12 mm/min bei Vibrio cholerae). Bakteriengeißeln sind wichtige Antigene (H-Antigene), die in der Klassifikation, besonders von pathogenen Bakterien, große Bedeutung haben. – Ein verblüffend ähnlich aufgebauter, protonengetriebener "Elektromotor" im ATP-Synthase-Komplex der inneren Mitochondrienmembran von Eucyten dient nicht der Bewegungserzeugung, sondern treibt dort als Herzstück des F0-F1-Komplexes (mitochondrialer Kopplungsfaktor) die chemiosmotische ATP-Synthese an. Fimbrien.

P.E.

ß




Bakteriengeißel

Modell des Flagellenmotors eines gramnegativen Bakteriums

ß




Bakteriengeißel

a Bei Linksrotation legen sich die rechtsgewundenen Flagellen zu einem Schopf zusammen: aktive Vorwärtsbewegung der Bakterienzelle. b Bei Rechtsrotation spreizt sich der Flagellenschopf: ungerichtete Taumelbewegung der Zelle. Schwarze Pfeile: Wasserbewegung entlang den Flagellen, graue Pfeile: Bewegung der Bakterienzelle

ß




Bakteriengeißel

Anordnung von Bakteriengeißeln

ß




Bakteriengeißel

1 Elektronenmikroskopische Aufnahme des Bodenbakteriums Pseudomonas fluorescens mit peitschenartigen Flagellen. 2 Blitzlichtaufnahme zweier schwimmender Bakterien mit rotierenden Geißeln

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