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Lexikon der Biologie: Bandwürmer

Bandwürmer, Cestoda, Plattwürmer, die nach neuerer Systematik mit den bisher den Trematoda (Saugwürmer) zugeordneten Monogenea (Hakensaugwürmer) als Cercomeromorpha zusammengefaßt werden. Auch die frühere Einteilung der Cestoda in Cestodaria und Eucestoda ist überholt, da die Cestodaria, zu denen die Gyrocotylidea, die Amphilinidea und die Caryophyllidea gerechnet wurden, inzwischen als polyphyletisch erkannt sind. Sofern der Begriff "Cestodaria" noch verwendet wird, sollte er – wie hier geschehen – in Anführungszeichen gesetzt werden. Den Gyrocotylidea, bei denen die Nephroporen im vorderen Körperdrittel liegen, werden die Amphilinidea und die Cestoida (Cestoidea) als Nephroposticophora gegenübergestellt ( ü vgl. Tab. ), weil der bei ihren Adulti unpaare Nephroporus zum Körperende hin verlagert ist. Als Cestoidea werden die Caryophyllidea und die Eucestoda vereinigt. Bandwürmer sind die am stärksten abgeflachten und in den meisten Fällen bandförmigen Plattwürmer, die ausschließlich endoparasitisch leben. Als geschlechtsreife Würmer kommen sie überwiegend im Verdauungstrakt von Wirbeltieren einschließlich des Menschen vor (Endwirte). Ihre Larven bzw. ungeschlechtlichen Vermehrungsstadien entwickeln sich vor allem in Gliederfüßern oder Wirbeltieren, aber auch in Oligochaeta, Hirudinea und Schnecken (Zwischenwirte). Bandwürmer haben keinen Darm; die Nahrung nehmen sie über die gesamte Körperoberfläche auf. Mit Ausnahme der Gattung Dioecocestus (Cyclophyllidea), die getrenntgeschlechtlich ist, sind sie alle Zwitter. – Die in ihren größten Formen nur wenige Zentimeter langen Gyrocotylidea und Amphilinidea sind eher blatt- als bandförmig, vor allem aber ungegliedert, und besitzen in adultem Zustand weder typische Sauggruben noch Haken. Ihre Larven dagegen tragen 10 paarig angeordnete Haken und werden daher als dekakanth bezeichnet. Die beiden, je nur etwa 10 Arten umfassenden Gruppen sind auf Leibeshöhle und Darm von fast ausschließlich ursprünglichen Fischen beschränkt und folglich wirtschaftlich und medizinisch unbedeutend. – Die Caryophyllidea ( ü vgl. Abb. ), die man bisher aufgrund der Tatsache, daß sie nur aus einer Proglottis bestehen, monozoisch sind, mit den ebenfalls monozoischen Gyrocotylidea und Amphilinidea als Cestodaria vereinigte, stehen verwandtschaftlich den Eucestoda näher, weil ihre Larven wie die der Eucestoda 3 Hakenpaare tragen, also hexakanth sind. Die Eucestoda weisen die typische Bandwurmgliederung in Kopf (Skolex) und Gliederkette (Proglottiden-Kette, Strobila; ü vgl. Abb. ) auf, wobei jedes Glied normalerweise ein vollständiges zwittriges Geschlechtssystem (Hoden und Ovarien) ausbildet. Arten von Gattungen wie Moniezia und Dipylidium bilden in jeder Proglottis sogar je 2 solche Organsysteme aus. – Der im allgemein höchstens 1 mm lange Skolex ist mit je nach Ordnung verschiedenen Haftorganen ausgestattet, die der Verankerung des Wurms an oder in der Darmwand des Endwirts dienen. Haftorgane sind bei den Pseudophyllidea als Saugfurchen (Bothrien; Bothrium), bei Tetraphyllidea als Sauggruben (Bothridien; Bothridium) und bei Cyclophyllidea als Saugnäpfe (Acetabula; Acetabulum) ausgebildet. Der Skolex der Cyclophyllidea trägt zusätzlich einen vorstülpbaren Abschnitt, das Rostrum oder Rostellum, das artspezifisch mit einem Hakenkranz versehen sein kann. Bei den noch wachsenden Tieren fällt zwischen Skolex und Strobila eine ungegliederte Sprossungszone (Proliferationszone) auf, von der die Proglottiden nacheinander erzeugt werden. So sind die unmittelbar auf die Sprossungszone folgenden jungen Proglottiden kurz und schmal, die älteren zum Körperende hin verschobenen dagegen auf ein Vielfaches an Größe und Volumen angewachsen. Anzahl und Form der Proglottiden sind häufig artspezifisch. Der kleinste Eucestode, der 2,5–6 mm lange Blasenbandwurm oder Hundebandwurm (Echinococcus granulosus; Echinococcus), besteht meist nur aus 3, der größte, der bis zu 15 m lange Fischbandwurm (Diphyllobothrium latum; Diphyllobothrium), aus bis zu 4000 Proglottiden. Die Glieder des 7–15 mm langen Zwergbandwurms (Hymenolepis nana; Hymenolepididae) sind mehr oder minder kurz und breit, die des 15–20 cm langen Dipylidium caninum (Gurkenkernbandwurm, ü vgl. Abb. ; Dipylidium) lang und schmal. In Beziehung zur Länge adulter Bandwürmer steht ihre Lebensdauer. Der Zwergbandwurm wird nur 2–8 Wochen alt, der Hundebandwurm immerhin 7 Monate. Für den Fischbandwurm werden 20, für den Schweinebandwurm (Taenia solium; Taeniidae) 25 Jahre genannt. – Die Gliederung des Bandwurmkörpers in eigenständige Proglottiden ist nur scheinbar, d. h., die Proglottidengrenze wird zwar durch eine Falte der Körperoberfläche ( ü vgl. Abb. ) markiert, eine Trennwand ist jedoch nicht ausgebildet. Jede Proglottis stellt demnach nichts anderes als einen Körperabschnitt dar, der, in das von Dorsoventral- und Transversalmuskulatur durchzogene Parenchym (Plattwürmer) eingelagert, mindestens einen Satz männlicher und weiblicher Geschlechtsorgane sowie am distalen Ende eine Querverbindung des Exkretionssystems aufweist. Folglich handelt es sich bei den Bandwürmern um Individuen, bei denen durch Vervielfachung des zwittrigen Geschlechtsapparats und eine oberflächliche Hautfaltung eine innere Untergliederung vorgetäuscht wird, zumal die der Ernährung, Exkretion und Erregungsleitung dienenden Systeme proglottidenübergreifend organisiert sind. Stammesgeschichtlich betrachtet, sind die Proglottiden die morphologische Folge einer parasitischen Lebensweise, bei der die für einen Parasiten erforderliche hohe Anzahl an Geschlechtszellen nicht durch eine Vergrößerung, sondern durch eine Vervielfachung des Geschlechtsapparats erreicht wird. – Nach außen abgegrenzt sind die Bandwürmer von einem Hautmuskelschlauch besonderer Art ( ü vgl. Abb. ). Er besteht aus einer inneren Längs- und einer äußeren Ringmuskulatur, der als Haut ein sog. Tegument aufgelagert ist. Dieses ist ein Syncytium, dessen Kerne in basalen, bis unter die Ring- und Längsmuskulatur reichenden Erweiterungen (Perikaryen) liegen. Apikal trägt das Tegument einen oberflächenvergrößernden Besatz von Mikrotricha, die in Anzahl, Form und Abmessungen den Mikrovilli der Darmepithelien anderer Tiere ähneln, sich jedoch von ihnen durch ihre spitzen und elektronendichten Endstücke unterscheiden. Bedeckt sind die Mikrotricha von "surface coat", einer Schicht aus Mucopolysacchariden, die wahrscheinlich den Parasiten gegen die Verdauungsenzyme des Wirts schützt. Die Ähnlichkeit von tierischen Darmepithelien und der Körperbedeckung von Bandwürmern ist funktionell verständlich. In beiden Fällen liegt ein resorbierendes Epithel vor; denn die darmlosen Bandwürmer nehmen alle Nährstoffe über die Haut auf. Wichtigster Nährstoff als Energielieferant für die Proteinsynthese ist Glykogen, das infolge der Sauerstoffarmut im Verdauungstrakt des Wirts anaerob gespalten wird. Exkretion und Osmoregulation werden von einem Protonephridialsystem besorgt, das bei den einzelnen Familien der Eucestoda recht unterschiedlich ausgebildet ist. In jedem Fall aber geben innerhalb einer Proglottis eine Anzahl von Terminalzellen (Cyrtocyten) ihr Filtrat in lateral durch den gesamten Wurm verlaufende Exkretionskanäle ab. Bei den Taeniidae sind insgesamt 4 solcher Kanäle vorhanden, auf jeder Seite 2, die als dorsal und ventral benannt werden. Da sie übereinanderliegen, erscheinen sie in Aufsicht als ein einziger Kanal, was in vielen Schemata auch so gezeichnet ist. Im Skolex sind alle Kanäle durch Brücken miteinander verbunden, in jeder Proglottis nur die ventralen. Diese beiden ventralen Kanäle münden jeweils am Ende der letzten Proglottis des Wurms aus; die dorsalen enden offenbar blind; in ihnen soll der Flüssigkeitsstrom in Richtung Skolex erfolgen. – Das Nervensystem besteht aus meist 6 längsverlaufenden Strängen ohne Markscheide, die sich im Skolex zu einer Ganglien- und Kommissurenanhäufung vereinigen und in jeder Proglottide durch mindestens eine Ringkommissur verbunden sind. Die zwittrigen Geschlechtsorgane sind, wie für Plattwürmer typisch, umfangreich und kompliziert. Die Hoden können als wenige große massive Follikel (z. B. 3 bei Hymenolepis) oder als zahlreiche kleine, über die gesamte Proglottis verteilte Bläschen (z. B. bis zu 600 bei Taenia) vorliegen. In jedem Fall gelangen die im Hoden sich entwickelnden Samenzellen über Vasa efferentia in ein unpaares Vas deferens und von dort in dessen Endstück, das in eine Hauttasche (Cirrusbeutel) eingelassene Kopulationsorgan (Cirrus). Das weibliche Geschlechtssystem besteht aus dem am Hinterende einer jeden Proglottis liegenden Ovar oder Keimstock (Germarium) und dem Dotterstock (Vitellarium). Das Ovar ist unpaar, jedoch häufig in 2 lappenförmige Anteile gegliedert, der Dotterstock, oft in zahlreiche Bläschen zerlegt, meist einfach, bei den Pseudophyllidea doppelt ausgebildet. Die Vitellarien sind groß und bilden neben Dotter auch das Material für den Aufbau der Eischale (Pseudophyllidea, Tetraphyllidea), oder sie sind klein und liefern fast ausschließlich Dotter. Bei den Gattungen Stilesia und Avitellina fehlen sie. Der vom Ovar ausgehende Eileiter teilt sich in 2 Ausführgänge auf. Der eine vereinigt sich mit dem vom Vitellarium kommenden Dottergang zum Ootyp, der den Anfangsteil des sich anschließenden umfangreichen Uterus darstellt. Der Uterus endet blind (z. B. Taenia) oder hat eine eigene nach außen führende Öffnung (z. B. Diphyllobothrium). Am Ootyp sitzt die Mehlissche Drüse, früher auch Schalendrüse genannt, in der man 2 Zelltypen, mucöse und seröse, nachgewiesen hat. Der zweite Ast des Eileiters erweitert sich zum Receptaculum seminis und mündet schließlich als Vagina zusammen mit dem männlichen Cirrus in einem gemeinsamen Geschlechtsporus nach außen. Die Lage des meist in eine Genitalpapille eingelassenen Geschlechtsporus ist artspezifisch. Bei Taenia, Hymenolepis, Echinococcus, Raillietina und Davainea liegt die Geschlechtsöffnung lateral und kann von Proglottis zu Proglottis die Seite regel- oder unregelmäßig wechseln. Bei Hymenolepis ist sie stets nur auf einer Seite, unilateral, ausgebildet. Bei anderen, wie etwa Diphyllobothrium latum und Mesocestoides lineatus, befindet sich der Genitalporus immer in der Mittellinie der Ventralseite einer jeden Proglottis. Bei solchen Arten wie Moniezia expansa und Dipylidium caninum, deren Proglottiden den zwittrigen Geschlechtsapparat zweifach enthalten, liegt die eine Öffnung auf der rechten, die andere auf der linken Seite. Da die Eucestoda protandrische Zwitter (Proterandrie) sind, d. h. in ein und derselben Proglottis zunächst die männlichen und erst später die weiblichen Geschlechtszellen reifen, also in den jüngeren Proglottiden überwiegend die Hoden ausgebildet sind, während die älteren vor allem vom Uterus erfüllt werden, wird, von einigen wenigen Arten abgesehen, eine Selbstbefruchtung innerhalb einer Proglottis verhindert. Zwischen jungen und alten Proglottiden ein und desselben Tieres aber ist sie üblich und bei solchen Bandwürmern, bei denen zeitlebens meist nur ein einziges Individuum im Endwirt lebt (Diphyllobothrium, Taenia), die einzige Möglichkeit zur sexuellen Fortpflanzung. Bei einem Mehrfachbefall, wie er von den Echinococcus-Arten bekannt ist, kopulieren Proglottiden verschiedener Individuen. Bei der Begattung werden der vorstülpbare Cirrus in die Vagina eingeführt und die Spermatozoen im Receptaculum seminis aufbewahrt. Das Ovar gibt, durch einen Sphinkter reguliert, periodisch Eizellen in den Ootyp ab, wo sie von Spermatozoen aus dem Receptaculum besamt werden und, mit aus dem Vitellarium stammenden Dotterzellen versehen, ein sog. zusammengesetztes Ei (zusammengesetzte Eier) aufbauen. Bei den Pseudophyllidea liefern die 18–20 Dotterzellen nicht nur das Nährmaterial für den künftigen Embryo, sie geben auch Sekrettropfen ab, aus denen die Eihülle gebildet wird. Diese wird, möglicherweise unter Mitwirkung der Mehlisschen Drüse, sklerotisiert und so zu einer dickschaligen und, weil mit Deckel (Operculum) versehen, operculat genannten Eikapsel. Bei den übrigen Bandwürmern, die nur eine oder, wie bei den Thysanomidae, gar keine Dotterzellen in das Ei aufnehmen, bleibt die Eikapsel dünn und non-operculat oder fehlt. In einer Proglottis können bei kleinen Formen wie Echinococcus etwa 200, bei größeren wie Taenia saginata bis zu 100 000 Eier gebildet werden. Solche Proglottiden sind dann in reifem Zustand nichts anderes als prall gefüllte Eibehälter, die sich einzeln vom Tier ablösen können und mit dem Kot des Wirts ins Freie gelangen oder, wie bei Taenia saginata, aktiv den After des Wirts verlassen. Bei anderen Bandwürmern, die eine Uterusöffnung haben (z. B. Diphyllobothrium), werden die Eier durch diese in den Wirtsdarm entlassen; die so entleerten Proglottiden werden als Gliederbänder von der Strobila abgeschnürt und mit dem Kot ausgeschieden. Es gibt auch Arten, bei denen sich die Proglottiden unmittelbar nach der Befruchtung ablösen. In allen Fällen schnürt entweder das Tegument sich irisblendenartig ein (Echinococcus), oder die Proglottide reißt entlang der Querverbindung des Exkretionskanals ab (Hymenolepis). Beides wird von der Ring- und der Transversalmuskulatur vollzogen. Eier, die die Proglottide über die Uterusöffnung verlassen, sind im allgemeinen dickschalig und operculat. Sie beginnen die Embryonalentwicklung erst im Freien. Bei den dünnwandigen, non-operculaten Eiern setzt die Embryonalentwicklung bereits im Uterus ein, wobei oft eine den Embryo umschließende Wand, eine Embryophore, gebildet wird. Solche Eier werden im Schutz der Proglottiden ins Freie abgesetzt. Bei einigen Arten (Dipylidium caninum, Raillietina carioca) werden mehrere Eier von einer gemeinsamen Kapsel umgeben, so daß Eipakete entstehen. – Als Folge der Anpassung an den Zwischenwirt können die Eier auch nahe verwandter Arten in ihren Eigenschaften recht unterschiedlich sein. Die Eier von Hymenolepis megalops, die von am Boden lebenden Muschelkrebsen gefressen werden, sinken auf das Substrat ab, während die von Hymenolepis furcifera, die von pelagischen Ruderfuß- und Muschelkrebsen aufgenommen werden, im Wasser schweben. – Die Entwicklung vom Ei zum geschlechtsreifen Wurm vollzieht sich in den meisten Fällen über 2 Larvenstadien, die sich in einem oder mehreren Zwischenwirten entwickeln und von denen das letzte vom Endwirt mit der Nahrung aufgenommen wird. Ein Generationswechsel ist nur von Echinococcus bekannt. Der Wirtswechsel dagegen ist fast immer obligat. Ausnahmen bilden einige Arten, wie etwa Hymenolepis nana. Bei ihnen ist der Wirtswechsel fakultativ; der Zwischenwirt kann übersprungen werden, und die gesamte Entwicklung kann sich im Endwirt vollziehen. – Je nach Art kann die Entwicklung der Bandwürmer sehr verschieden ablaufen ( ü vgl. Abb. ). Allen gemeinsam ist jedoch, daß die Eizelle sich total furcht (Furchung) und einen Embryo entstehen läßt, der sich innerhalb der Eischale zu dem durch 6 Haken gekennzeichneten 1. Larvenstadium, der Oncosphaera, entwickelt. Bei den Pseudophyllidea, bei denen die Eier ins Wasser abgeschieden werden, trägt die aus dem Ei schlüpfende Oncosphaera Wimpern und ist somit zu Eigenbewegungen im Wasser fähig. Sie wird als Coracidium bezeichnet. Bei allen anderen werden die Oncosphaeren erst im Wirtsdarm frei. Mit ihrem Hakenapparat durchdringen sie die Darmwand und gelangen in Bindegewebe, Muskeln, Leber und andere Organe, wo sie sich zum 2. Larvenstadium, der Finne ( ü vgl. Abb. ), entwickeln. Finnen treten in sehr unterschiedlichen Formen auf; entsprechend werden sie mit eigenen Namen versehen ( ü vgl. Tab. ). In einigen Fällen können sich die Finnen noch weiterentwickeln. Auch diese Stadien tragen eigene Namen. – Was die human- und veterinärmedizinische Bedeutung betrifft, so sind die Einwirkungen auf den Endwirt durch die adulten Bandwürmer relativ harmlos, nicht dagegen die der Larvenstadien. Die adulten Bandwürmer leben im Darm ihrer Endwirte als Nahrungskonkurrenten, was zur Folge hat, daß die Wirte abmagern und geringere Wachstumsraten aufweisen. Auch scheint der toxische Einfluß ihrer Stoffwechselprodukte gering zu sein. Der Fischbandwurm (Diphyllobothrium latum), der seinem Wirt Vitamin B12 (Cobalamin) entzieht, verursacht beim Menschen eine Anämie, die als Diphyllobothriasis beschrieben ist. Die unterschiedlichen, zum Teil auch lebensbedrohenden Auswirkungen der Larvenstadien sind nach den Finnen als Cysticercose, Sparganose (Sparganosis), Coenurosis (Drehkrankheit) oder im Fall der Hundebandwürmer der Gattung Echinococcus als Echinococcose (Echinokokkose) benannt. Bandwurmmittel, Darm, Darmparasiten, Taeniidae (Abb.), Vallisneri (A.); Plattwürmer.

D.Z.

ü




Bandwürmer

Caryophyllaeus mutabilis, ein Vertreter der Caryophyllidea

ü




Bandwürmer

1 Kopf (Skolex) und reife Glieder von Bandwürmern: a Schweine(finnen)bandwurm (Taenia solium), b Rinder(finnen)bandwurm (Taenia saginata), c Breiter Fischbandwurm (Diphyllobothrium latum). 2 Finne (Cysticercus, 2. Larvenstadium) des Schweine(finnen)bandwurms mit eingestülptem Skolex

ü




Bandwürmer

Gurkenkernbandwurm
(Dipylidium caninum)

ü




Bandwürmer

Schematischer Längsschnitt durch reife Proglottiden

ü




Bandwürmer

Hautmuskelschlauch
(schematischer Querschnitt)

ü




Bandwürmer

Entwicklungsstadien des Fischbandwurms ("Grubenkopf", Diphyllobothrium latum): a Coracidium, b Procercoid, c Plerocercoid

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