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Lexikon der Biologie: Bennettitales

Bennettitales [benannt nach dem britischen Botaniker John Joseph Bennett, 1801–76], Cycadeoidales, Bennettiteen, sehr artenreiche, ausschließlich fossil bekannte, von der Obertrias (mittlerer Keuper) bis etwa zur Wende Unterkreide/Oberkreide verbreitete Ordnung der Cycadophytina mit größter Entfaltung im Jura; verschiedentlich werden sie mit den Pentoxylales zur Klasse Bennettitatae (Bennettitopsida) zusammengefaßt. Im Wuchs und durch die Wedelblätter erinnern die Bennettiteen an die Cycadeen (Cycadales), eine eindeutige Zuordnung isolierter Blätter erlaubt oft nur die Cuticularanalyse: syndetocheile Spaltöffnungen charakterisieren die Bennettiteen (und Welwitschia und Gnetum), haplocheile die Cycadeen (und die übrigen Gymnospermen). Die Anatomie der teils pachycaulen, teils leptocaulen Stämme entspricht dem Cycadophytina-Typ (mächtige Rinde mit Blattbasen, großes Mark, Eustele mit Sekundärholz), bleibt aber mit den vorherrschenden Treppentracheiden ursprünglicher als bei rezenten Cycadeen. Die Blüten sind diklin (monözisch?) oder monoklin (fast einmalig bei den Gymnospermen!) und meist von einem Perianth (sterile Brakteen) umgeben. Die vermutlich sekundär stachysporen, nur aus einer gestielten Samenanlage bestehenden Megasporophylle stehen zusammen mit Interseminalschuppen (steril gewordene Samenanlagen) spiralig an einem konischen Receptaculum und bilden einen massiven Zapfen; die stärker blattartigen, oft verzweigten, wirtelig stehenden Mikrosporophylle tragen zahlreiche, meist zu Synangien vereinigte Pollensäcke. Das Auftreten monokliner (teilweise proterandrischer) Blüten läßt Insektenbestäubung (Entomogamie) vermuten. – Nach Wuchs und Blütenbau werden 3 Familien ( vgl. Tab. ) unterschieden. Kräftige, etwa 2 m hohe, zum Teil verzweigte Stämme und dikline Blüten charakterisieren die Williamsoniaceae ( Cycadophytina ) mit der Gattung Williamsonia (mittlerer Keuper – Jura; vgl. Abb. ); die ♀ Blüte ist von Brakteen umgeben, die ♂ Blüte (Typ Weltrichia) besteht aus einem becherförmigen Receptaculum mit am Rand ansitzenden Mikrosporophyllen. Zu den Wielandiellaceae, gekennzeichnet durch zierliche, dichasial verzweigte Stämme und kleine Blüten, gehören die Gattungen Williamsoniella (mittlerer Jura, Blüten monoklin mit Perianth, Blätter ganzrandig-fiedernervig) und Wielandiella (Rhät und Jura, Blüten diklin mit Perianth; vgl. Abb. ). Unter den Cycadeoideaceae am besten bekannt ist die Gattung Cycadeoidea (vor allem Unterkreide). Die kugeligen, etwa 1 m hohen und breiten Stämme tragen schopfig gestellte Blätter vom Zamites-Typ und zahlreiche, in die Blattbasen weitgehend eingesenkte monokline Blüten mit Perianth. Entgegen früheren Annahmen entfalteten sich die fiedrig gebauten, kappenartig die Samenanlagen überdeckenden Staubblätter vermutlich nicht, sondern zerfielen erst bei Reife: Selbstbestäubung wäre dann vorherrschend, mit eventuell geringem Anteil von Insektenbestäubung nach Abfall der Staubblätter. – Die Ableitung der Bennettiteen bleibt unsicher, eine Abstammung von paläozoischen Farnsamern i. w. S. erscheint aber wahrscheinlich. Etwa mit dem Beginn der Oberkreide sterben die Bennettiteen aus, ohne daß direkte Nachfahren bekannt wären. Sicher repräsentieren sie aber nicht, wie früher angenommen, die unmittelbare Ahnengruppe der Angiospermen (Bedecktsamer): Die monoklinen Blüten mit Perianth bei Bennettiteen sind vermutlich als konvergente Entwicklung im Zusammenhang mit Tierbestäubung und/oder Selbstbestäubung zu deuten.

V.M.




Bennettitales

Wielandiella angustifolia




Bennettitales

1 Williamsonia gigas, ca. 3 m hoch; 2 Williamsonia sewardiana, ca. 2 m hoch

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