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Lexikon der Biologie: Bilateria

Bilateria [von *bi –, latein. latera = Seiten], Bilateralia, hin und wieder durch Coelomata ersetzt, ist eine Bezeichnung für die Gruppe der vielzelligen Tiere (Metazoa) von den Plattwürmern (Plathelminthes) bis zu den Wirbeltieren (Vertebrata). Als Bilateria wurden sie aufgrund ihres bilateralsymmetrischen (bilateral) Baus benannt, d. h. der Tatsache, daß man ihren Körper nur durch einen durch die Medianebene (Mediosagittalebene) geführten Schnitt in 2 spiegelbildlich symmetrische Anteile trennen kann. 95% aller Tiere sind Bilateria, was sich daraus erklärt, daß es ein fast allgemeines Kennzeichen der Tiere ist, daß sie ihrer Nahrung mehr oder minder gerichtet nachgehen und folglich ihr Körper sich stammesgeschichtlich polar in ein "vorn" und "hinten" und so auch in ein "rechts" und "links" differenziert hat. Morphologisch kommt dies durch die Ausbildung von Kopfregion (Kopf) und Schwanzregion (Schwanz) zum Ausdruck. Mit der Bildung eines Kopfes (Cephalisation) geht die Bildung eines gehirnartigen Zentrums des Nervensystems (Cerebralisation) einher. Die gerichtete Fortbewegungsweise (Fortbewegung) der an der Basis der Bilateria stehenden Plathelminthes, Nemathelminthes (Schlauchwürmer) und Annelida (Ringelwürmer) ist ein gleitendes Kriechen, ein Schlängeln oder ein schlängelndes Kriechen. Diese Bewegungsweisen sind nur dadurch möglich, daß als Widerlager für die außen liegende Muskulatur im Körperinnern ein Hydroskelett in Form einer je nach Bewegung unterschiedlichen, mehr oder weniger flüssigkeitserfüllten Leibeshöhle (mesodermales Parenchym bei Plattwürmern, Pseudocoel bei Schlauchwürmern [Pseudocoelomata] und Coelom bei Ringelwürmern) ausgebildet ist. Diesem funktionellen Zusammenhang zwischen Bilateralsymmetrie und gerichteter Fortbewegungsweise war man sich noch nicht bewußt, als man die Bilateria den als Coelenterata (Hohltiere) zusammengefaßten phylogenetisch ursprünglichen Stämmen, den radiärsymmetrischen Cnidaria (Nesseltiere) und den disymmetrischen Acnidaria (Ctenophora, Rippenquallen) als eigene Subdivision der Eumetazoa gegenüberstellte. Zudem hatte man übersehen, daß es bereits unter den Hohltieren bilateralsymmetrische Formen (Anthozoa) gibt, wie auch noch nicht bekannt war, daß die Ursprünglichkeit von Radiärsymmetrie und ihre Gegensätzlichkeit zur Bilateralsymmetrie nur scheinbar ist. Paläontologische Befunde an Stachelhäutern (Echinodermata) wie deren Embryonalentwicklung, bei der sich eine bilateralsymmetrische Larve in eine radiärsymmetrische Adultform verwandelt, beweisen, daß die für die Stachelhäuter typische Radiärsymmetrie sekundär entstanden ist und als Anpassung an die sessile Lebensweise gedeutet werden kann, weshalb man sie auch zu den Bilateria stellt. Ähnlich kann der radiärsymmetrische Bau der Hohltiere, der sessilen Polypen wie der nahezu ausschließlich sich senkrecht im Wasser bewegenden Quallen oder Medusen, als sekundär verstanden werden. – Aus solchen Beobachtungen einerseits und theoretischen Erwägungen, wie sie vor allem in der Bilaterogastraea-Theorie von Jägersten (1955) formuliert sind, folgt, daß die Bilateralsymmetrie mit hoher Wahrscheinlichkeit eine ursprüngliche Eigenschaft aller Metazoa ist, aus der im Zusammenhang mit der Lebensweise sich die Radiärsymmetrie und, als eine Spezialform von ihr, die Disymmetrie entwickelt haben. – Alle als Bilateria zusammengefaßten Metazoa sind durch ein Merkmal gekennzeichnet, das im Gegensatz zur Bilateralsymmetrie ausschließlich ihnen zukommt: sie sind Triploblasten, d. h., sie besitzen ein 3. Keimblatt, das Mesoderm, als ein Gewebe in extrazellulärer Matrix zwischen Ektoderm und Entoderm. Das Mesoderm bildet die Muskulatur, das Bindegewebe und das Epithel (Coelothel) um die sekundäre Leibeshöhle (Coelom). Nephridialorgane und Organe entwickeln sich in enger Beziehung zum Mesoderm. Je nachdem, wie sich die Mesodermzellen ontogenetisch organisieren, entstehen kompakte, acoelomate (Acoelomata), pseudocoelomate (Pseudocoelomata) oder coelomate (Coelomata) Metazoen. Der Unterschied zwischen Acoelomata und Pseudocoelomata liegt im Fehlen oder Vorhandensein eines flüssigkeitserfüllten Raums in der extrazellulären Matrix zwischen Ektoderm und Entoderm. Die Coelomata sind durch den Besitz einer flüssigkeitserfüllten sekundären Leibeshöhle, eines Coeloms, gekennzeichnet. – Nimmt man mit der auf R. Leuckart (1848), die Gebrüder O.W.A.Hertwig und R.C.W.T.Hertwig (1881) und A. Remane (1950, 1967) zurückgehenden Enterocoeltheorie an, daß das Mesoderm nur einmal entstanden ist, und zwar als Coelom, und geht man ferner, wie es hin und wieder, wenn auch keineswegs unwidersprochen geschieht (Archicoelomatentheorie), davon aus, daß sowohl die als Acoelomata bezeichneten Plathelminthes (Plattwürmer), Nemertini (Schnurwürmer), Kamptozoa (Kelchwürmer) und Priapulida (Rüsselwürmer) als auch die als Pseudocoelomata bezeichneten Nemathelminthes Abkömmlinge coelomhaltiger Vorfahren sind, dann wird verständlich, daß Bilateria und Coelomata hin und wieder gleichgesetzt werden. Gonocoeltheorie, Symmetrie.

D.Z.

Lit.: Ax, P.: Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Stuttgart 1995. Jägersten, G. (1955): On the Early Phylogeny of the Metazoa. Zool. Bidrag Uppsala 30. Remane, A. (1950): Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen. Verh. Dt. Zool. Ges. Mainz 1949. Remane, A.: Die Geschichte der Tiere. In: G. Heberer: Die Evolution der Organismen. Stuttgart 31967. Siewing, R.: Der Verlauf der Evolution. Bedingungen – Resultate – Konsequenzen. Stuttgart 21982. Westheide, W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Erster Teil: Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart 1996.

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