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Lexikon der Biologie: Biomechanik

Biomechanik w [von *bio –, griech. mechanikos = kunstvoll], Teildisziplin der Technischen Biologie und Bionik, die versucht, natürliche Konstruktionen mit Methoden der technischen Mechanik zu analysieren und zu beschreiben. Häufig wird zwischen Biostatik, Biomechanik der Fortbewegung (Fortbewegungsmechanik; Laufen, Schwimmen, Flugmechanik), Biomechanik von Muskel-, Geißel- und Cilienbewegungen (Muskelkontraktion, Cilien, Bakteriengeißel) sowie der Biomechanik des Blutkreislaufs (Hämorheologie) und der Flüssigkeitsströme in Pflanzen (Assimilattransport, Wassertransport) unterschieden. Diese Auflistung zeigt, daß auch aerodynamische (Auftrieb) und hydrodynamische Fragestellungen und Ansätze in die Biomechanik miteinbezogen werden, wie sie z. B. für die Ausbreitung von Samen (Samenausbreitung) und Früchten durch Wind oder Wasser von Bedeutung sind. Da Tiere und Pflanzen denselben physikalischen Gesetzen unterliegen wie unbelebte Körper, können sie modellhaft mit technischen Konstruktionen, die gleiche Funktionen erfüllen, verglichen und die beiden zugrundeliegenden Konstruktionsprinzipien beschrieben werden (Ähnlichkeitsanalyse). Eine zu strenge Betrachtungsweise führt dabei oft nicht zum Erfolg, da den Organismen Prinzipien des Lebendigen (Biologie, Leben) eigen sind, die technischen Konstruktionen fehlen. So sind Lebewesen im Sinne des Ökonomieprinzips der Evolution in der Regel massearm gebaut und energiesparend in Aufbau und Unterhalt. Sie werden nicht aus vorgefertigten Einzelteilen zusammengesetzt, sondern entwickeln sich im Verlauf der Ontogenese (Individualentwicklung) durch Verschmelzung von Eizelle und Samenzelle. Die sie aufbauenden Konstruktionselemente müssen in jedem Organismus in loco von neuem entstehen. Vor allem können Lebewesen durch Modifikationen auf Änderungen der mechanischen Belastungen reagieren, sind daher häufig auch hinsichtlich ihrer statischen Konstruktionen eher als Regelsysteme (Regelung) zu verstehen denn als Maschine, die bei Änderung der Beanspruchung Funktionsausfälle zeigt. Schließlich sind Organismen nach ihrem Absterben vollständig "recycelbar". Auch gibt es fast keine Struktur (Organ, Körperteil), der nur eine Funktion zugeordnet werden könnte. Pflanzliche und tierische Strukturen sind daher meist multifunktionale Kompromißlösungen mit verschiedenen Aufgaben und Funktionen, an deren Stelle in der Technik mehrere Apparate geschaffen worden wären. Diese Eigenheiten machen es oft schwierig, Organismen in ihrer Gesamtheit auf technische Modelle zu reduzieren. Die Betrachtung beschränkt sich daher meist auf Teilsysteme und Teilaufgaben, die dann aber wiederum eine oft verblüffende Übereinstimmung mit technischen Konstruktionen zeigen. Physikalische Grundlagen: Kräfte, die auf einen Körper (also auch auf Mensch, Tiere, Pflanzen, Organe, Zellen) einwirken, werden in ihrer Summe als Belastung bezeichnet. Je nach der Wirkungsrichtung können Zug-, Druck-, Biege-, Knick-, Schub- und Torsionsbelastung unterschieden werden. Die Gesamtheit aller äußeren und inneren Auswirkungen, die diese Belastungen auf eine Struktur haben, wird als Beanspruchung bezeichnet. Dabei haben gleiche Kräfte, die aber mit verschiedener Belastungsart (z. B. verschiedener Richtung) auf die Struktur einwirken, unterschiedliche Beanspruchung zur Folge. Eine Säule, auf die parallel zur Säulenlängsachse zentrische Kräfte wirken, wird nur auf Druck (bei umgekehrter Kraftrichtung auf Zug) belastet. Wird die Krafteinwirkung zur Seite verlagert, d. h., wirken die Kräfte exzentrisch, so treten zusätzlich Biegebelastungen auf, die sich auf der Seite der Krafteinwirkung als Druck-, auf der Seite ohne Krafteinwirkung als Zugbelastung darstellen lassen (zur Biegebelastung aufrechter Pflanzenachsen durch senkrecht zur Stammlängsachse angreifende Windkräfte s. u.). Im Zwischenbereich existiert eine belastungsfreie Zone, die als neutrale Ebene oder neutrale Faser bezeichnet wird. – Biomechanik bei Tieren ( vgl. Infobox ): Biegung durch exzentrisch wirkende Kräfte stellt für schlanke, säulenförmige Körper eine wichtige Form der Beanspruchung dar (z. B. Fraktur der Extremitätenknochen), kann aber durch zwei technische Lösungen gemindert werden. 1) Sie wird durch ein Gegengewicht zur primären Krafteinwirkung aufgehoben. Hierbei steigt die Druckbelastung, die aber für Säulen eine weniger kritische Art der Beanspruchung darstellt. 2) In gleicher Weise können Biegebeanspruchungen durch die Anbringung eines Gegenzugs (Zuggurtung) gemindert werden. Diese Möglichkeit ist im Vergleich zur ersteren materialsparender und damit auch ökonomischer. Die in einer derart belasteten Säule auftretenden Zug- und Druckkräfte können in ihrem Verlauf innerhalb der Säule als Zug- und Druckspannungszüge (Spannungstrajektorien) dargestellt werden. Wird das Festigungsmaterial entlang dieser Spannungstrajektorien angeordnet, so kann bei gleicher Belastungsfähigkeit eine weitere Materialeinsparung erreicht werden. Das gleiche Prinzip führt bei flächigen Körpern zur Ausbildung einer Sandwichbauweise ( vgl. Abb. ), bei der Deck- und Bodenplatte durch Stützträger miteinander verbunden sind, während die nicht belasteten Zwischenräume mit lockerem Füllmaterial angefüllt sind, das andere Funktionen übernehmen kann. – Das klassische Beispiel einer biomechanischen Analyse ist die Untersuchung der Oberschenkelknochen (Femur) des Menschen. Belastung erfolgt hier besonders auf Druck (Körpergewicht) und Biegung (die seitliche Insertion des Knochens am Becken bedingt einen abgewinkelten Oberschenkelhals). Das Knochenmaterial ist gegenüber Druck sehr belastungsfähig, es können daher lange schmale Knochen ausgebildet werden. Nur an den mit Knorpel ausgestatteten Gelenkstellen (Gelenk) wird der Querschnitt des Knochenstabs verbreitert, da auf diese Art die Belastung (Druck = Kraft/Fläche) auf den druckempfindlicheren Knorpel gemindert wird. Die Biegebelastung stellt die weitaus kritischere Beanspruchung für den Knochen dar. Da sie aber zur Knochenperipherie hin zunimmt, wo sie in den Randbereichen ihr Maximum erreicht, während die mittlere Zone (neutrale Faser) frei von jeder Beanspruchung ist, kann der Oberschenkelknochen als Röhrenknochen ausgebildet werden. Dies stellt bei gleicher Belastbarkeit eine wesentliche Einsparung an Material und Gewicht dar, die auch ein leichter gebautes Bewegungssystem ermöglicht. Die auf den Knochen wirkenden Biegebelastungen werden durch eine Anzahl von Zuggurtungen, dargestellt von den Muskeln des Ober- und Unterschenkels, reduziert. Diese haben auch die Aufgabe, die Bewegungsfreiheit in den Gelenken so weit einzuschränken, daß keine unkontrollierten Bewegungen entstehen können. Die stark beanspruchten Knochenenden zeigen ein System feiner Knochenbälkchen (Farbtafel Knochen), die bogenförmig angeordnet im rechten Winkel aufeinander stehen ( vgl. Abb. ). Die Knochenbälkchen (Spongiosa) verlaufen entlang der Zug- und Druckspannungszüge, die im Knochen auftreten. Sie sind ein an die Funktionen des Knochens angepaßtes Leichtbausystem, bei dem größtmögliche Stabilität bei größtmöglicher Materialeinsparung erreicht wurde, indem statisch wichtige Elemente nur dort eingesetzt werden, wo eine entsprechende Beanspruchung vorliegt.
Biomechanik bei Pflanzen ( vgl. Infobox ): Höhere Pflanzen können sich als sessile Lebewesen im Gegensatz zu den (überwiegend) eigenbeweglichen Tieren mechanischen Beanspruchungen nicht durch aktives Ausweichen entziehen. Aus diesem Grund haben viele Pflanzen im Verlauf der Evolution Strukturen entwickelt, die es ihnen erlauben, mechanischen Belastungen durch Wind, Wasser, Schnee und Eis passiv standzuhalten. Vom mechanischen Gesichtspunkt erweist es sich als sinnvoll, zwischen Wasserpflanzen (wobei planktontische Algen und auf der Wasseroberfläche frei schwimmende Pflanzen ausgeklammert bleiben) und Landpflanzen zu unterscheiden. Bei Wasserpflanzen wird das Eigengewicht durch den Auftrieb des Wassers kompensiert. Sie sind in schnell fließenden Gewässern und in der Gezeitenzone der Meere vor allem Zugbelastungen ausgesetzt, wobei es durch Wellenbewegungen auch zu Biege- und Torsionsbelastung kommen kann. Bei selbsttragenden Landpflanzen hingegen muß der in den Luftraum aufragende Vegetationskörper das Eigengewicht tragen und zudem anderen mechanischen Belastungen, wie z. B. Windbiege- und Torsionskräften, widerstehen. Einige der für die inter- und intraspezifische Konkurrenzfähigkeit landbewohnender Pflanzen wichtigsten Eigenschaften, wie Ausbreitung der Diasporen und Anordnung der photosynthetisierenden Strukturen, stehen in direktem Zusammenhang mit ihrer Größe und Wuchsform. Für Pflanzen ist es deshalb von essentieller Bedeutung, die für die von ihnen gebildete Nische optimale Wuchsform beizubehalten bzw. nach Deformation schnellstmöglich wieder einzunehmen. Größe und Wuchsform eines Taxons bzw. eines Individuums können nur in dem von den mechanischen Randbedingungen "erlaubten" Rahmen variieren und sich durch Mutation oder Modifikation in Anpassung an die herrschenden Selektionsdrucke bzw. Umweltbedingungen verändern. Eine quantitative Abschätzung ergibt, daß für aufrechte selbsttragende Pflanzenachsen bereits bei geringen Windgeschwindigkeiten zwischen 1 und 5 m/s die Windbiegebelastung zur dominierenden Art der Beanspruchung wird. Auch für die Achsen nicht-selbsttragender Lianen stellt neben Zug und Torsion vor allem die Biegebelastung eine wichtige Art der Beanspruchung dar. Das mechanische Verhalten einer Pflanzenachse bei Biegebeanspruchung wird maßgeblich durch ihre Biegesteifigkeit bestimmt. Unter Biegesteifigkeit versteht man den Widerstand eines Körpers gegen Biegebelastung. Bei gleichbleibender Länge der Achse und konstanter abbiegender Kraft führt eine Vergrößerung der Biegesteifigkeit zu einer Verringerung der Achsenkrümmung. Die Biegesteifigkeit läßt sich als Produkt aus axialem Flächenträgheitsmoment der Achse und Biegeelastizitätsmodul darstellen. Das axiale Flächenträgheitsmoment berücksichtigt neben der Querschnittsfläche vor allem auch die Anordnung der verschiedenen Gewebe im Achsenquerschnitt. Es gewichtet die Flächenverteilung bezüglich des senkrechten Abstands der einzelnen Flächenelemente von der neutralen Ebene, d. h. der spannungsfreien zentralen Achsenschicht ( vgl. Abb. IV). Pauschalisiert gilt, daß das axiale Flächenträgheitsmoment eines Gewebes um so höher ist, je peripherer die Flächenelemente angeordnet sind. Die zweite Größe, die in die Biegesteifigkeit eingeht, ist der sogenannte Biegeelastizitätsmodul. Beim Biegeelastizitätsmodul handelt es sich um eine Materialkonstante. Je höher der Biegeelastizitätsmodul eines Materials ist, desto größer ist der Widerstand, den dieses Material einer abbiegenden Kraft entgegensetzt. Pflanzenachsen bestehen nun aber nicht aus einem einzigen, homogenen Material, sondern sind in hohem Maße inhomogen, d. h., sie sind aus verschiedenen Materialien (Geweben) mit unterschiedlichen mechanischen Eigenschaften aufgebaut, die zudem häufig stark anisotrop bezüglich ihrer mechanischen Eigenschaften sind. Diesem Umstand kann Rechnung getragen werden, indem man pflanzliche Achsen als Verbundmateralien auffaßt, die aus verschiedenen Geweben mit unterschiedlichen Biegeelastizitätsmoduln aufgebaut sind – eine Betrachtungsweise, die auf Arbeiten von Wladimir Rasdorsky aus den 1930er Jahren zurückgeht. – Dieser Ansatz erlaubt quantitative Aussagen über den Beitrag der verschiedenen Gewebe zur Biegestabilität der Achsen rezenter Pflanzen. Wie diese Betrachtungen zeigen, ist bei Pflanzenachsen, die überwiegend auf Biegung beansprucht werden, eine periphere Anordnung der stabilisierenden Festigungsgewebe am zweckmäßigsten, was auch bei vielen selbsttragenden Sproßachsen verwirklicht ist. Bei überwiegend zugbeanspruchten Strukturen hingegen, wie den Wurzeln vieler Landpflanzen und den Stengeln vieler Wasserpflanzen, findet sich eine zentrale Anordnung der Festigungselemente, die bei hoher Zugfestigkeit eine große Biegeflexibilität ermöglicht. Schon die Betrachtung ausschließlich mechanischer Parameter zeigt, daß pflanzliche Achsen nicht nur auf eine Funktion hin optimiert sind, sondern vielen, zum Teil gegenläufigen Selektionsdrucken genügen müssen. Betrachtet man aufrechte selbsttragende Pflanzenachsen ausschließlich unter dem Aspekt der Optimierung der Biegesteifigkeit, so wären hohlzylindrische Strukturen (periphere Anordnung der Festigungsgewebe, Gewichtsersparnis durch Einsparung der mechanisch wenig effektiven zentralen Gewebebereiche) als "Optimallösungen" zu erwarten. Hohlzylindrische Achsen finden sich aber fast ausschließlich bei relativ niedrigen, krautigen Pflanzen. Die mechanischen Gründe hierfür sind: 1) Hohlzylinder sind beim Unterschreiten eines bestimmten Verhältnisses von Wanddicke/Achsenradius gefährdet durch lokales Knicken, d. h. durch Einbeulen zu versagen; 2) starke Verzeigung, insbesondere mit großen Verzweigungswinkeln, ist infolge der hierdurch induzierten Querkräfte, die die Gefahr des Einbeulens erhöhen, bei hohlzylindrischen Achsen nicht möglich; 3) für das vor allem für hohe Bäume bei plötzlich auftretenden Windböen wichtige Energieabsorptionsvermögen sind vor allem die zentralen Achsenbereiche von Bedeutung (Stämme fungieren als "Biegefedern"); 4) "Prestressing", d. h. Zugvorspannung der peripheren Stammbereiche und kompensatorische Druckspannung im Stammzentrum, wie es bei Bäumen zur Kompensation der im Vergleich zur Zugfestigkeit geringeren Druckfestigkeit des Holzes typischerweise auftritt, ist bei Hohlzylindern nur in eingeschränktem Maße möglich. Die meisten aufrechten Pflanzen widerstehen den auf sie einwirkenden Biegekräften durch einen Kompromiß aus flexiblem Ausweichen (vor allem der peripheren, dünnen Achsenbereiche) und steifem Widersetzen (vor allem der zentralen, dickeren Achsenbereiche), d. h. einer Art kontrollierter Flexibilität. Allometrie, Bionik, Biotechnik, Borelli (G.A.),Thompson (D'Arcy), Dickenwachstum, Leonardo da Vinci, Pflanzenfasern, Samenausbreitung, Technische Biologie, Zellwand.

T.Sp./M.St.

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Biomechanik bei Tieren
Die Konstruktion des Säugerrumpfes wird in der Biomechanik als Brückenkonstruktion beschrieben, deren Pfeiler (
Extremitäten) allerdings nicht in der Erde verankert sein können. Sie muß also in einer Art gebaut sein, daß die Pfeiler nur auf Druck belastet werden. Dies ist in Analogie zum Säugerrumpf nur bei einer Bogenbrücke der Fall – mit Druckbogen und einem Zugband, das die Horizontalschubkomponenten abfängt. Beim Vergleich mit einem vierfüßigen Säugetier (Vierfüßer, Quadrupedie) stellt sich die Wirbelsäule als Druckbogen dar, die Bauch- und Rumpfwandmuskulatur entspricht in ihrer Gesamtheit dem Zugband. Die Kombination der verschiedenen Teilsysteme kann zur Erstellung eines Modells der Statik eines vierfüßigen Säugetieres verwendet werden.
Weichtiere, denen eine Festkörperstütze fehlt, können als hydraulische Konstruktionen beschrieben werden (Hydroskelett). Physikalische Grundlagen für hydraulische Konstruktionen sind die Inkompressibilität von Flüssigkeiten und die Tatsache, daß in einer Flüssigkeit, auf die man an irgendeiner Stelle einen Druck ausübt, sowohl im Innern als auch an den Gefäßwänden stets der gleiche Druck herrscht. Eine einfache hydraulische Tierkonstruktion kann man sich als Schlauch vorstellen, dessen Wandung aus einem Muskelmantel besteht und dessen Höhlung mit einer Flüssigkeit gefüllt ist. Kontrahiert sich an einer Stelle dieses Schlauchs die Muskulatur, so bewirkt sie eine Druckänderung in der Flüssigkeitsfüllung, die sich durch den ganzen Organismus "fortpflanzt" und, da Flüssigkeiten volumenkonstant sind, an einer Stelle mit entspannter Muskulatur eine Dehnung bewirkt. Erfolgen die Kontraktionen in einem geregelten Zusammenspiel, so ist eine koordinierte Bewegung (Fortbewegung) möglich. Dabei ist zu beachten, daß ein gewisser Anteil der Muskulatur immer in Tätigkeit sein muß, um die Körperform zu bewahren, wenn Änderungen nur an einer bestimmten Stelle erfolgen sollen. Mechanismen, die die Freiheit der Formveränderung einschränken, sind Verspannungseinrichtungen oder die Unterteilung des Flüssigkeitsraums in mehrere unabhängig voneinander arbeitende Teilsysteme. Solch eine hydraulische Konstruktion, die im Querschnitt, durch muskularisierte Septen verspannt, nur einen begrenzten Bewegungsumfang aufweist und durch diese zugleich in zahlreiche unabhängig voneinander arbeitende Teilräume aufgegliedert wird, ist z. B. der Regenwurm (Lumbricus terrestris; Regenwürmer). – Viele Tiere können aber auch als kombinierte Konstruktionen beschrieben werden, die sowohl ein Festkörper- als auch ein Hydroskelett besitzen, z. B. viele Moostierchen und Korallen.
Bei der Bewegung von Tieren werden vom Tier erzeugte Kräfte auf das Medium übertragen. Nach dem Prinzip von "actio et reactio" wirken diese Kräfte auf das Tier zurück, verleihen ihm einen Impuls und werden somit zur Lokomotion genutzt. Die Bewegung in einem Medium (Schwimmen, Fliegen; Flug, Flugmuskeln) unterliegt dabei anderen Prinzipien als die Bewegung auf einem Medium (Laufen; aufrechter Gang, Fortbewegung, Gangart) und läßt sich durch die Gesetze der Hydrodynamik bzw. Aerodynamik beschreiben. Auf einen umströmten Körper werden von der Strömung zwei Kräfte übertragen: Trägheitskräfte (aufgrund der Trägheit der strömenden Teilchen) und Zähigkeitskräfte (aufgrund der Zähigkeit des strömenden Mediums). Hierbei ist es unerheblich, ob ein unbeweglicher Körper von einem Medium (z. B. Luft oder Wasser) umströmt wird, oder ob sich ein Körper in einem Medium bewegt. Der Quotient aus Trägheits- und Zähigkeitskräften ergibt die dimensionslose Reynolds-Zahl (Re = Trägheitskräfte/Zähigkeitskräfte). Bei gleicher Reynolds-Zahl sind die Strömungen um geometrisch ähnliche Körper hydro- bzw. aerodynamisch ähnlich (Ähnlichkeit), was für Modellversuche in Wind- oder Wasserkanälen wichtig ist. Bei sehr hohen Reynolds-Zahlen (Re ° 104, in diesem Reynolds-Zahlen-Bereich fliegen Vögel, schwimmen große Fische und Wale und befinden sich Bäume unter Windlast) dominieren die Trägheitskräfte des Mediums, und die Zähigkeitskräfte können vernachlässigt werden. Solche Tiere haben einen (sehr) langen "Bremsweg". Bei sehr kleinen Reynolds-Zahlen (Re 10–3, in diesem Bereich schwimmen Bakterien, Flagellaten und Spermien) dominieren die Zähigkeitskräfte bei vernachlässigbar geringen Trägheitskräften. Diese Lebewesen bleiben nach Abschluß der Vortriebserzeugung abrupt stehen, d. h., sie haben (fast) keinen "Bremsweg". Im Zwischenbereich (10–3 Re 104), in dem viele Insekten fliegen sowie Wasserin-sekten und Krebse schwimmen, sind sowohl Trägheits- als auch Zähigkeitseinflüsse zu berücksichtigen. Je nach Größe des Organismus, Zähigkeit (Viskosität) des Mediums und der Bewegungsgeschwindigkeit erfolgt die Fortbewegung von Tieren unter überwiegender Ausnutzung der Zähigkeit des strömenden Mediums (Fortbewegung nach dem "Widerstandsprinzip") oder der Trägheit der strömenden Teilchen (Fortbewegung nach dem "Auftriebsprinzip"; Auftrieb). Kleine, sich eher langsam bewegende Tiere in dichten Medien nutzen überwiegend das Widerstandsprinzip. Sie besitzen typischerweise zerteilte, mit Borsten oder Plättchen besetzte Flügel oder Beine; Beispiele sind kleinere Schwimmkäfer sowie einige kleine Insekten, die beim Fliegen regelrecht "durch die Luft steigen". Relativ große, sich eher schnell bewegende Tiere in dünnen Medien, z. B. Vögel und große Fluginsekten, wie Schmetterlinge und Libellen, nutzen beim Fliegen das Auftriebsprinzip; ihre Flügel gleichen dünnen Platten.
Auch die Körperform und die Größe der Körperoberfläche eines sich bewegenden Organismus stellen wichtige Faktoren in der Analyse dynamischer Vorgänge dar, denn sie rufen Widerstandskräfte hervor, welche die von den Vortriebsorganen erzeugten Impulse reduzieren. Der Gesamtwiderstand setzt sich zusammen aus einem Reibungswiderstandsanteil (hervorgerufen durch die Zähigkeitskräfte), der im wesentlichen durch die Größe der benetzbaren Oberfläche des Körpers bestimmt wird, und einem Druckwiderstandsanteil (hervorgerufen durch Ablöseerscheinungen der Grenzschicht infolge der Trägheitskräfte des Mediums), der hauptsächlich durch die Form des Körpers beeinflußt wird. Der Einfluß der beiden Anteile hängt von der Dichte des Mediums sowie der Geschwindigkeit und der Größe des bewegten Körpers ab. Dominieren die Druckwiderstände, wie bei schnell bewegten Körpern mit großer Anströmfläche (Stirnfläche), können die strömungsmechanischen Eigenschaften über den Druck-Widerstandsbeiwert (cwD) verglichen werden, der auch von der Automobilindustrie verwendet wird. Überwiegen die Reibungswiderstände, wie z. B. bei langen, spindelförmigen Strukturen, erfolgt der Vergleich über den Reibungs-Widerstandsbeiwert (cwR). Je kleiner der cw-Wert eines Körpers ist, desto strömungsgünstiger ist seine Form.
Eine Optimierung der Körperform in Richtung auf geringe Widerstände kann mithin eine große Energieeinsparung bedeuten. So wurde z. B. bei vielen schnell schwimmenden Wassertieren unabhängig voneinander die Spindelform als strömungsgünstigste Körperform (z. B. Delphine, Thunfische, Pinguine) im Laufe der Evolution "entwickelt" (Farbtafel Konvergenz bei Tieren). Gleichfalls haben biologische Mechanismen zur Verhinderung bzw. Verzögerung der energieverbrauchenden Strömungsturbulenzen einen stark positiven Selektionswert und sind in den verschiedensten Tiergruppen entwickelt worden. Bekanntestes Beispiel ist die Haut der Delphine, die eine solche Grenzschichtdämpfung ermöglicht und damit den Umschlag von laminarer zu turbulenter Strömung verzögert. Ihr spezieller Aufbau aus gegeneinander verzapften Hautschichten mit unterschiedlicher Dichte und verschiedenen mechanischen Eigenschaften bewirkt eine Verringerung des Reibungswiderstands und eine Verminderung von Turbulenzen, wodurch Delphine dauerhaft hohe Schwimmgeschwindigkeiten erreichen können. Eine ähnliche Wirkung, die aber auf anderen physikalischen Gegebenheiten beruht, wird unter anderem dem Gefieder der Pinguine und dem Schleim der Fische zugeschrieben und konnte für die gerieften Schuppen der Haihaut nachgewiesen werden (Bionik).




Biomechanik

Abb. I: Die Sandwichbauweise ist gewichtssparend und festigkeitserhöhend. Sie wird in der Technik häufig in Form von schichtweise aufgebauten Platten (Verbundplattenbau) verwendet. Die Abbildungen zeigen zwei verschieden aufgebaute Strukturelemente.
Auch die Schuppen der Schmetterlingsflügel sind nach dem Sandwichprinzip gebaut. Die untere Deckplatte (Grundplatte) besteht aus einer einfachen Membran, die obere aus Längsleisten, die je nach Typ gitterartig oder wellblechartig durch dünne, mit Ausschnitten versehene Membranen verbunden sind. Die beiden Platten werden durch bäumchenartige Trabekel auf Abstand gehalten.




Biomechanik

Abb. II: Funktionelle Struktur eines Röhrenknochens. 1 Schnitt durch einen Röhrenknochen. 2a Schnitt durch das obere Ende des Oberschenkelknochens, dessen Knochenbälkchen (Spannungszüge) in Radien und Bögen entsprechend den Belastungslinien (Spannungstrajektorien) angeordnet sind. 2b Schema der Belastungslinien. Das Knochenmaterial weist eine Elastizität wie Eichenholz auf, eine Zugfestigkeit wie Kupfer, eine Druckfestigkeit, die noch die von Muschelkalk und Sandstein übertrifft, und eine statische Biegefestigkeit wie Flußstahl.


Biomechanik bei Pflanzen
An zwei Beispielen kann erläutert werden, wie gut die in Jahrmillionen-langen Evolutionsprozessen entstandenen pflanzlichen Achsenstrukturen an die auf sie einwirkenden mechanischen Beanspruchungen angepaßt sind: Gras- und Getreide-Halme gehören mit Länge/Durchmesser-Verhältnissen von bis zu 500:1 zu den bemerkenswertesten architektonischen Konstruktionen der Natur. Bei ihnen wird, wie bei vielen Pflanzen mit hohlzylindrischen Achsen, die Gefahr des lokalen Knickens durch eine Untergliederung der Stengel in hohle Internodien (
Internodium) und massive Nodien (Knoten; mit Querdiaphragmen und Nodalverdickungen) vermindert. Biomechanische Analysen zeigen, daß Grashalme hinsichtlich ihres Nodienabstands und der Verringerung dieses Abstands zur Achsenbasis hin als "mechanisch optimierte Leichtbauwerke" betrachtet werden können, die mit geringem Materialaufwand hohe Biegebelastungen tolerieren. Ebenfalls zur Verringerung der Gefahr des lokalen Knickens trägt bei vielen Grashalmen die innere Parenchymschicht bei, die im Zustand voller Turgeszenz (Turgor) in Art einer inneren Druckmanschette den äußeren Sklerenchymring stabilisiert und so das Einbeulen vermindert ( vgl. Abb. III). Außerdem läßt sich bei älteren Halmen häufig eine nach außen hin zunehmende Lignifizierung des Parenchymgewebes beobachten, wodurch eine nahezu optimale Verbindung dieser beiden Gewebe erreicht wird (Süßgräser, Bambusgewächse).
Analysiert man die ontogenetischen Veränderungen der mechanischen Eigenschaften, so können bei Pflanzen mit sekundärem Dickenwachstum drei grundlegende Wuchsformtypen unterschieden werden: nicht-selbsttragende Lianen, halb-selbsttragende Spreizklimmer und selbsttragende Bäume und Sträucher. Die Änderungen der mechanischen Eigenschaften lassen sich in quantitativer Weise mit ontogenetischen Änderungen der Achsenanatomie erklären, so daß Struktur und Funktion in eindeutiger Weise korreliert sind ( vgl. Abb. V). Die Ursachen dafür, daß sich bei Lianen und selbsttragenden Holzpflanzen (Holzgewächse) die mechanischen Eigenschaften in nahezu gegensätzlicher Weise im Verlauf der Ontogenie verändern, liegen in den unterschiedlichen Selektionsdrucken begründet, die zur Entstehung dieser beiden Wuchsformtypen führten. Selbsttragende Bäume und Sträucher sind mit zunehmender Höhe, vor allem durch die stark ansteigenden Windbiegebelastungen, immer größeren Beanspruchungen ausgesetzt. Folglich ist es für selbsttragende aufrechte Pflanzen von großem Selektionsvorteil, mit zunehmender Stammhöhe nicht nur das Volumen des biegesteifen Holzes in den basalen Stammbereichen zu vermehren, sondern auch die Anordnung im Stammquerschnitt und die Materialeigenschaften im Hinblick auf die biegemechanischen Eigenschaften zu optimieren. Dies führt zu einer Zunahme des Biegeelastizitätsmoduls der Stämme im Verlauf der Ontogenie. Völlig unterschiedliche mechanische Eigenschaften finden sich bei den nicht-selbsttragenden Lianen, die eine vollkommen andere ökologische Nische bilden als selbsttragende Pflanzen. Für Lianen ist es von Selektionsvorteil, in frühen Ontogeniestadien relativ biegesteif zu sein, bis sie eine als Stütze geeignete Struktur erreicht haben, an der sie sich verankern können. In späteren Ontogeniestadien, wenn sie bereits an einer Trägerpflanze verankert sind, ist es für Lianen von Selektionsvorteil, wenn ihre Achsen eine gewisse Biege- und Torsionsflexibilität besitzen, wodurch sie Biege- und Torsionskräften bis zu einem gewissen Grad ausweichen können. Diese Veränderungen der mechanischen Eigenschaften bei Lianen werden hervorgerufen durch eine signifikante Abnahme des Anteils der biegesteifen Gewebe am axialen Flächenträgheitsmoment. Typische Spreizklimmer besitzen dagegen eine halb-selbsttragende Wuchsform, bei der die mechanischen Eigenschaften im Verlauf der Ontogenie annähernd konstant bleiben. Vermutlich kann dies als evolutive "Anpassung" an einen Wuchsformtyp interpretiert werden, der weder eindeutig selbsttragend noch eindeutig lianenartig ist und folglich keine Veränderung des mechanischen Designs im Verlauf der Ontogenie "erfordert". Korreliert mit der Konstanz der mechanischen Achseneigenschaften bleibt auch der Achsenaufbau im Verlauf der Ontogenie weitgehend unverändert.
Auffällig ist, daß Pflanzen die in der Ontogenie zu beobachtenden drastischen Veränderungen der mechanischen Eigenschaften durch Änderungen der Struktur auf verschiedenen Komplexitätsniveaus erreichen, während die "verwendeten" Materialien – d. h. Cellulose, Hemicellulosen, Pektine und Lignin – weitgehend unverändert bleiben. Pflanzliche Achsen können auf mindestens fünf hierarchischen strukturellen Ebenen als Verbundmaterialien interpretiert werden. Diese Ebenen, zwischen denen es kontinuierliche Übergänge gibt, können als integrale Ebene (Achsenstruktur), makroskopische Ebene (Gewebestruktur), mikroskopische Ebene (Zellstruktur), ultrastrukturelle Ebene (Zellwandstruktur) und biochemische Ebene (biochemischer Aufbau der Zellwand) bezeichnet werden. Die nahezu optimale Ausnutzung der Struktur ist eines der wesentlichen Unterscheidungsmerkmale zwischen natürlichen und technischen Konstrukten, welche in der Regel hochgradig materialoptimiert, aber nur wenig strukturoptimiert sind, und kann als Anregung für die Entwicklung neuer technischer Verbundmaterialien dienen.




Biomechanik

Abb. III: Biegesteifigkeit bei Pflanzen:
Beim Hin- und Herbiegen eines an einem Ende fest eingespannten Balkens (1) werden im wesentlichen die peripheren Teile abwechselnd verlängert und verkürzt, während der zentrale Bereich (um die "neutrale Faser") am wenigsten belastet wird. Die Bruchgefahr ist daher in den peripheren Bereichen größer. In der Bautechnik wird dieses Problem – zusammen mit größtmöglicher Materialeinsparung – z. B. durch den Doppel-T-Träger oder ähnliche Trägertypen gelöst. Beim Doppel-T-Träger (2) verbindet der Steg die beiden, in der Hauptsache zugfesten Flansche in einem bestimmten Abstand unverschiebbar miteinander. Dadurch wird eine außerordentlich hohe Biegefestigkeit mit geringem Materialaufwand erreicht.
Ähnliche Querschnittsformen finden sich häufig bei pflanzlichem Festigungsgewebe, wo im Querschnitt, zumindest angenähert, I-, O-, U-, L-, T- oder Doppel-T-Träger-förmige Einzelelemente vorkommen. Das mechanische Gewebe findet oft nur für die Flansche Verwendung, der Steg ist aus weniger widerstandsfähigem Gewebe gebaut, das dafür die gleiche Breite wie der Flansch besitzt und in der Regel Leitfunktion übernimmt. Diese Festigungselemente sind im Zusammenspiel mit den anderen Geweben integraler Bestandteil der als Verbundstruktur zu interpretierenden pflanzlichen Achsen, Blätter oder anderer Organe. Als Beispiel kann das Blatt des Neuseeländischen Flachses (Phormium tenax) gelten, das auf dem Querschnitt gleichmäßig verteilte, annähernde I-Träger-förmige Festigungselemente aufweist, durch welche die das Blatt nach oben und unten abschließenden, plattenförmigen Festigungsgewebe auch bei Biegung auf Distanz gehalten werden (Sandwichbauweise; 3, schematisch; 4). Wenn das Organ – dies gilt im wesentlichen für die Sproßachsen – in mehreren Richtungen auf Biegung beansprucht wird, ist eine Kombination verschieden orientierter Träger erforderlich, z. B. bei den vierkantigen Stengeln der Taubnessel (Lamium, 5), die über vier längsverlaufende Kantenkollenchymleisten verfügen. Wird die Zahl der Träger so stark vermehrt, daß die Flansche direkt aufeinanderstoßen (6, 7), können die Stege eingespart werden, da der tangentiale Zusammenhang der Flansche ein Verschieben bei Biegung verhindert (Röhrenprinzip). Nach diesem Typ sind die hohlen Internodien der Grashalme konstruiert, bei denen allerdings durch die Einschiebung des ebenfalls notwendigerweise peripher gelegenen Assimilationsgewebes (Licht!) eine "Kompromißlösung" erreicht wird. Wichtig ist außer der festen "Armierung" durch Sklerenchym bzw. Kollenchym für die Pflanze auch die besondere Elastizität des zwischen den Armierungen liegenden "Füllmaterials", welches in der Regel aus Parenchym besteht. Durch das Parenchymgewebe, das bei voller Turgeszenz recht druckstabil und gleichzeitig sehr elastisch ist, werden die festigenden Elemente auch bei Biegung auf Abstand gehalten. Die Funktion des Parenchyms kann in der Bautechnik mit der des Betons bei Stahlbetonkonstruktionen verglichen werden (hier stellt der Stahl die Armierung dar), wobei das Parenchym wesentlich elastischer ist als Beton.




Biomechanik

Abb. IV: axiales Flächenträgheitsmoment:
Einfluß der Anordnung der festigenden Gewebe im Achsenquerschnitt auf die mechanischen Eigenschaften. In allen drei Beispielen sind die Anteile an der Querschnittsfläche von Festigungsgewebe (schwarz, 10%) und parenchymatischem Grundgewebe (weiß, 90%) gleich groß. Der Anteil des Festigungsgewebes am axialen Flächenträgheitsmoment hingegen nimmt mit zunehmend peripherer Anordnung von 1% (zentrales Festigungsgewebe, a) über 6% (Festigungsgewebe in der Achsenmitte, b) bis auf 20% bei peripherem Festigungsgewebe (c) zu. Nimmt man für das Festigungsgewebe einen 100mal höheren Biegeelastizitätsmodul als für das parenchymatische Grundgewebe an, so steigt der Beitrag des Festigungsgewebes zur Biegesteifigkeit bei konstanter Querschnittsfläche von 55% bei zentraler Anordnung bis auf 96% bei peripherer Anordnung an.

Abb. V: Veränderung der Achsenanatomie bei Pflanzen mit unterschiedlicher Wuchsform:
1 schematische Darstellung der Gewebeanordnung im Internodium eines Getreidehalms (Mh Markhohlraum, pG parenchymatische Gewebeschicht, Lb nicht mit dem Sklerenchymring verschmolzene Leitgewebebündel, Sr peripherer Sklerenchymring inklusive Epidermis). 2–7 Veränderung der Achsenanatomie im Verlauf der Ontogenie bei Pflanzen mit unterschiedlicher Wuchsform: 2–3 selbsttragender Baum (Alnus glutinosa), 2 einjährige Achse, 3 achtjährige Achse (Ma Mark, Ho Holz, Ri Rinde inklusive Phloem, Epidermis und Borke); 4–5 nicht-selbsttragende Liane (Aristolochia macrophylla), 4 einjährige Achse, 5 vierzehnjährige Achse (Ma Mark, Ho Holz, Hs Holzstrahlen, pR parenchymatische Rinde und Phloem, Sk Sklerenchym, Ko Kollenchym, Bo Borke); 6–7 halb-selbsttragender Spreizklimmer (Clematis recta), 6 apikales Internodium, 7 basales Internodium (Mh Markhohlraum, Lb Leitgewebebündel, bestehend aus Xylem, Kambium, Phloem und sklerenchymatischer Leitbündelscheide, pR parenchymatische Rinde, Ep Epidermis).


Biomechanik
Mechanische Werte

Materialgruppe
Material
Organismengruppe
Taxon
Dichte ρ
[kg · m–3]
Elastizitäts-
modul E
[MN · m–2]
spezifischer
Elastizitätsmodul
E /ρ [MN · m · kg–1]
Maximal-
spannung σ
[MN · m–2]
spezifische
Maximal-
spannung σ/ρ
[MN · m · kg–1]
Gummiähnliche
biologische Materialien
Elastin ca. 1300 0,6 0,0005
Resilin ca. 1300 1,9 0,0015 3 0,0023
Faserproteine
Kollagen 1400–2000 1000 0,7 500 0,36
Keratin 1300 3500 2,7 200 0,15
Seide (Bombyx mori) 1300 10 000 7,7 500 0,38
Spinnfaden (Araneus sp.) 1260 4000 3,2 1200 0,95
Polysaccharide
Cellulose (feucht) 1600 40 000 25 1000 0,62
Cellulose (trocken) 140 000–300 000 25 000
Chitin ca. 1600 45 000 28 100–650 0,06–0,41
Mineralien
Apatit 3200 180 000 56
Calcit 2700 140 000 52
Metalle
Aluminium 2700 73 000 27 250 0,093
Gold 19 300 80 000 4 270 0,014
Kupfer 8950 120 000 13 400 0,045
Feder-Stahl 7900 bis 220 000 bis 28 bis 1700 bis 0,215
Nichtmetalle
Beton 500–5000 10 000–40 000 2–100
technisches Glas 2500 50 000–
100 000
20–40 140–250 0,056–0,1
Plexiglas 1200 3000 2,5 70 0,058
Kautschuk 950 1 0,001
Tiere
Gastropoda (Schalen)
Conus sp. 2700 68 000 25, 126d) 36 0,013
Bivalvia (Schalen)
Atrina sp. 2700 58 000 21 95, 198d) 0,035, 0,073d)
Mercenaria sp. 2700 66 000 24 32, 182d) 0,012, 0,067d)
Pinna sp. 2700 12 000 4 62 0,023
Cephalopoda (Schalen)
Nautilus sp. 2700 44 000 16 62, 139d) 0,023, 0,052d)
Crustacea
Carcinus sp. (Carapax) 1900 13 000 6,8 32 0,017
Insecta
Schistocerca sp. (Tibia) 1200 9500 7,9 95 0,079
Phormia sp. (Flügel) 1200 6100 5,1
Echinodermata
Centrostephanus sp. (Stachel) 2000 7400 3,7
Echinus sp. (Platte) 1600 9700 6,1
Vertebrata
Homo sapiens (Femur) 2000 19 000 9,5 140, 210d) 0,07, 0,105d)
Homo sapiens (Zahnschmelz) 2900 75 000 26
Wirbeltier (Knorpel) 1100 15 0,014 1 0,001
Wirbeltier (Sehne) 1300 190 0,15 100 0,077
Wirbeltier (Geweih) 1900 7400 3,9 180b) 0,095b)
Pflanzen
Parenchym
Cyclamen sp.
(Alpenveilchen, Stengel)
20b) 4
Solanum tuberosum
(Kartoffel, Knolle)
5–20
Kollenchym
Impatiens sp. (Springkraut) 1000–2000
Equisetum hyemale
(Winter-Schachtelhalm)
1500–4000 100–200
Epidermis
Malus sp. (Apfel, Frucht) 190–300
Primäre Leitgewebe
Lolium perenne (Lolch) 840
Pflanzenhaare (Samenhaare)
Gossypium sp.
(Baumwolle, feucht)
7500 240–830
Gossypium sp.
(Baumwolle, trocken)
27 000 200–800
Bastfasern
Cannabis sativa (Hanf, feucht) 35 000
Cannabis sativa (Hanf, trocken) 70 000 920
Papyrus antiquorum 13 200 200
Algen
Durvillaea antarctica ca. 1020 4 ca. 0,004 0,7 ca. 0,0007
Fucus serratus ca. 1020 65 ca. 0,065 4,2 ca. 0,0042
Nadelhölzer (Sekundärxylem)
Picea abies (Fichte) 800 11 000b) 13,75 90 0,011
Laubhölzer (Sekundärxylem)
Diospyros celebica
(Makassar-Ebenholz)
ca. 1300 ca. 10 100b) ca. 7,77
Fagus sylvatica (Rot-Buche) 1070 16 000b) 15 135 0,126
Ochroma sp. (Balsa) 315 2600b) 8,25 bis 7,5 0,024


Sofern nicht anders angegeben, handelt es sich bei den Elastizitätsmoduln um Zugelastizitätsmoduln und bei den Maximalspannungen um maximale Zugspannungen (die Maximalspannung gibt die Spannung an, bei der es zum Versagen des Materials kommt: bei Zugexperimenten zum Zerreißen des Materials). Durch Druckexperimente ermittelte Werte sind durch d) gekennzeichnet, durch Biegeexperimente ermittelte Werte durch b). Die maximalen Zugspannungen bei Hölzern und anderen pflanzlichen Materialien sind parallel zur Faser angegeben. Die spezifische Maximalspannung (σ/ρ) ist für die maximale Zugspannung ebenfalls parallel zur Faser berechnet. Bei Holz ist die Dichte des grünen Holzes aufgeführt.
Die Materialkonstanten , E) sind wichtig, um Aussagen über Funktion und "Leistungsfähigkeit" von Materialien machen zu können. Bei den meisten technischen Konstruktionen und (vor allem den beweglichen) biologischen Konstruktionen sind jedoch nicht die Absolutgrößen dieser Materialkonstanten entscheidend. Bei diesen Konstruktionen handelt es sich um sogenannte Leichtbauwerke, bei denen ein Kompromiß zwischen möglichst hoher Stabilität und möglichst geringem Gewicht vorliegt. Aus diesem Grund sind für den Vergleich der mechanischen "Leistungsfähigkeit" biologischer und technischer Materialien besonders die Angaben von spezifischem Elastizitätsmodul (E/ρ) und spezifischer Maximalspannung (σ/ρ) geeignet. Je höher deren Werte sind, desto "günstiger" sind die mechanischen Eigenschaften dieses Materials hinsichtlich des Prinzips Leichtbau.

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Uhl, Dr. Gabriele (G.U.)
Unsicker, Prof. Dr. Klaus (K.U.)
Vaas, Rüdiger (R.V.)
Vogt, Prof. Dr. Joachim (J.V.)
Vollmer, Prof. Dr. Dr. Gerhard (G.V.)
Wagner, Prof. Dr. Edgar (E.W.)
Wagner, Eva-Maria
Wagner, Thomas (T.W.)
Wandtner, Dr. Reinhard (R.Wa.)
Warnke-Grüttner, Dr. Raimund (R.W.)
Weber, Dr. Manfred (M.W.)
Wegener, Dr. Dorothee (D.W.)
Weth, Dr. Robert (R.We.)
Weyand, Anne (A.W.)
Weygoldt, Prof. Dr. Peter (P.W.)
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Wilps, Dr. Hans (H.W.)
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