ESSAY

Andreas Sendtko

Botanik

Forschungsgegenstand der Botanik

Die Botanik [von griech. botanikē = Pflanzenkunde, abgeleitet von botanē = Futterpflanze] oder Pflanzenkunde (Phytologie) ist als Teilgebiet der Biologie die Wissenschaft von der Organisation, den Lebensfunktionen, den Verwandtschaftsverhältnissen und der Ökologie der Pflanzen. Der als entsprechende Wortschöpfung zur Zoologie eigentlich vorzuziehende Ausdruck "Phytologie" konnte sich im deutschen Sprachgebrauch nicht durchsetzen. Im anglo-amerikanischen Sprachraum besteht die Tendenz, "botany" durch "plant biology" zu ersetzen.
Früher wurden in der Botanik neben den eukaryotischen Algen, Moosen, Farnen und Samenpflanzen teilweise noch die prokaryotisch organisierten Bakterien und Cyanobakterien (Blaualgen) sowie die eukaryotischen Pilze behandelt. Wie die jüngste Synthese (1999) morphologischer, molekularbiologischer und biochemischer Forschungsergebnisse zeigt, stehen die Pilze den Tieren jedoch eindeutig näher als den Pflanzen. Die Pilze werden von der Mykologie, ihre mikroskopischen Vertreter gemeinsam mit den Prokaryoten auch von der Mikrobiologie untersucht.
Die grundlegende Gliederung der Botanik geht auf E. Haeckel zurück: während die Allgemeine Botanik die gesetzlichen Gemeinsamkeiten des Baues (Morphologie; Bauplan) und der Lebensfunktionen (Physiologie) vieler oder aller Pflanzen betrachtet, untersucht die Spezielle Botanik die Abweichungen vom Allgemeinen, d. h. die systematischen Gruppen des Pflanzenreichs (Systematik), ihre baulichen Besonderheiten und ihre Verbreitung (Geobotanik). Nach den pflanzlichen Organisationstypen kann man die Botanik zusätzlich in taxonorientierte Teildisziplinen gliedern, z. B. in die Phycologie oder Algologie (Algenkunde), Bryologie (Mooskunde) und Lichenologie (Flechtenkunde).
Die Grundthemen der Biologie spiegeln sich auch in der Botanik wider: es lassen sich vier miteinander korrelierte Problemkreise mit unterschiedlichen Fragestellungen und Methoden unterscheiden.
1) Die Morphologie (i. w. S.) vergleicht die Struktur, Form und Funktion fossiler sowie rezenter Pflanzen. Sie baut dabei auf Untersuchungen des (Fein-)Baus der Pflanzenzelle (Cytologie) und auf Strukturuntersuchungen an Molekülen (z. B. Proteinen, Kohlenhydraten und Lipiden; Biochemie, Molekularbiologie) auf. Auf der nächst höheren Ebene befaßt sich die Morphologie in Form der Histologie (Gewebelehre) mit dem Aufbau, den Eigenschaften und Leistungen der pflanzlichen Gewebe. Cytologie und Histologie sind eng mit der Anatomie verknüpft, die die innere Organisation der Pflanzen, z. B. die Anordnung von Geweben in den einzelnen Organen, untersucht. Die Organographie (Morphologie i. e. S.) beschäftigt sich mit dem äußeren Bau der Pflanzen, z. B. mit den Gestaltungsprinzipien bei Thallophyten (Morphogenese) oder der Lage von Blättern entlang eines Sprosses. Ganz allgemein untersucht die Morphologie die Reaktionen der Pflanze auf Umgebungseinflüsse, die über erdgeschichtliche Zeiträume verlaufen, z. B. beim Übergang vom Leben im Wasser zum Leben auf dem Land (Landpflanzen).
2) Die Pflanzenphysiologie dagegen untersucht die Reaktionen der Pflanzen auf Umgebungseinflüsse, die über z. T. nur sehr kurze Zeiträume wirken, z. B. auf Wassermangel (Wasserpotential, Wasserstreß), der den Schluß der Spaltöffnungen bewirkt. Gegenstand dieser bedeutenden Teildisziplin sind der Energiestoffwechsel und der Stoffwechsel (Stoffwechselphysiologie, z. B. Photosynthese und Mineralstoffhaushalt; Biochemie, Elektrolythaushalt, Nährstoffhaushalt), die individuelle Entwicklung (Entwicklungsphysiologie bzw. Embryogenese und Formenwechsel, z. B. Regulation von Wachstum und Differenzierung durch Phytohormone) sowie die Bewegungen der Pflanzen (Reizphysiologie). Aktuelle Forschungsbereiche beschäftigen sich mit der Streß- und Ökophysiologie (Streßfaktoren bei Pflanzen, Streßreaktionen bei Pflanzen), z. B. mit steigenden CO₂-und Ozon-Gehalten (Kohlendioxid, Ozon, Treibhauseffekt) in der Atmosphäre sowie mit verstärkter UV-Strahlung (Ultraviolett).
3) Die Systematik baut auf der Fortpflanzungsbiologie (Fortpflanzung), Genetik und Evolutionsforschung (Evolution) auf. Ihre Arbeitsgebiete sind die Taxonomie, die sich mit der Beschreibung, Benennung (Nomenklatur) und Ordnung der ca. 500 000 Pflanzenarten befaßt. Bei der Merkmalsanalyse bedient sie sich u. a. der Elektronenmikroskopie (Elektronenmikroskop) und der Sequenzierung von Nucleinsäuren und Proteinen. Zur Systematik gehört auch die Aufklärung der Stammesgeschichte (Phylogenie) der Pflanzen, die sich einerseits auf die Paläobotanik (Paläontologie) mit der Beschreibung fossiler Formen, andererseits auf die (molekulare) Stammbaumanalyse (molekularer Stammbaum, Sequenzstammbaum) rezenter Taxa stützt. Im Rahmen der Forschungen zur Biodiversität erlebt die Systematik derzeit einen neuen Aufschwung.
4) Die Geobotanik untersucht das Vorkommen und Zusammenleben der Pflanzen auf der Erdoberfläche in Raum und Zeit sowie die Ursachen dafür. Sie betrachtet das Verhalten der Pflanzen unter Konkurrenz und am Standort (Standortlehre). In der Pflanzenökologie erforscht sie die Beziehungen zwischen dem pflanzlichen Individuum und seiner Umwelt (Autökologie) sowie zwischen den Individuen derselben und unterschiedlicher Arten (Synökologie). Ihre Arbeitsgebiete sind die Floristik (floristische Geobotanik) und Chorologie (Arealkunde), die die Verbreitung von Pflanzensippen untersucht, z. B. durch Korrelierung mit Substrat und Klima. Die Vegetationskunde (einschließlich der Pflanzensoziologie, Phytozönologie) erforscht den Aufbau und die Struktur der Pflanzendecke und das Zusammenleben der Pflanzen in Pflanzengesellschaften bzw. Vegetationstypen. In der Vegetationskunde ergeben sich Überschneidungen mit der Pflanzengeographie und Vegetationsgeographie, die jedoch meist größere Räume betrachten. Die historisch-genetische Geobotanik untersucht die Verbreitung der Pflanzensippen und -gesellschaften in der Vergangenheit (Floren- und Vegetationsgeschichte), z. B. mit Hilfe der Palynologie.
Mit Fragen zur Botanik befassen sich auch die Biochemie, Genetik, Biophysik und Molekularbiologie. Ein Beispiel für solche transdisziplinären Arbeiten sind die 1979 einsetzenden Forschungen an der Acker-Schmalwand, Arabidopsis thaliana ("pflanzliche Drosophila"), mit denen, wie inzwischen auch bei Mais und Reis, eine Sequenzierung des gesamten Genoms (Genomik, Genomprojekt) angestrebt wird (Arabidopsis-Genom-Projekt). Nach der Kartierung, Identifizierung und funktionellen Charakterisierung der Gene erhofft man sich weitere Erkenntnisse u. a. für die Pflanzenzüchtung, die auf eine Ertragsverbesserung und erhöhte Schädlings-Resistenz (pflanzliche Abwehr) abzielen.
Hier ergeben sich Übergänge zur angewandten Botanik, die sich mit praxisbezogenen Fragen der Landwirtschaft (Ackerbau) und Forstwirtschaft (Agroforstwirtschaft) sowie des Gartenbaus beschäftigt, z. B. mit der Ernährung von Mensch und Tier (Kulturpflanzen), der Faser- und Holzproduktion (Faserpflanzen, Holz, Holzgewächse, Nutzpflanzen, nachwachsende Rohstoffe, Pflanzenfasern) oder der Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten und Unkräutern (Biopestizide, Herbizide, Phytomedizin, Pestizide). In der Lebensmittelindustrie hat der Einsatz pflanzlicher Organismen und Produkte – nicht zuletzt durch die Biotechnologie – eine ständig wachsende Bedeutung. Mit Hilfe der Bionik werden in der Technik pflanzliche Konstruktionen zu Vorbildern für technische Lösungen (Biomechanik). Im Bereich der angewandten Botanik ist auch die Heilpflanzenkunde (Pharmakognosie, pharmazeutische Botanik) anzusiedeln, die in enger Kooperation mit der Medizin Arzneipflanzen (Heilpflanzen) und Giftpflanzen und deren wirksame Inhaltsstoffe untersucht (in jüngster Zeit besonders bei Arten der tropischen Regenwälder; Naturstoffe, Pflanzenstoffe).

Geschichte der Botanik

Wenn man nicht schon die Kenntnisse der frühen Menschen über eßbare und giftige Pflanzen zur Botanik zählen will, liegen die Wurzeln dieser Wissenschaft in der Heilpflanzenkunde des klassischen Altertums, die in den Werken seiner Ärzte, Philosophen und Naturforscher überliefert sind. Theophrast, der die "Naturgeschichte der Gewächse" verfaßte und u. a. über 500 Pflanzenarten beschrieb, gilt als Begründer der wissenschaftlichen Botanik. Die entsprechenden Werke von Dioskurides (der auch den Ausdruck Botanik prägte) und von Plinius d.Ä., meist Aufzählungen der damals bekannten Pflanzen mit ihren Habitusmerkmalen, galten bis in das 17. Jahrhundert als die Grundlage der Arzneimittellehre und Botanik. Die damals eingeführten Namen wirken bis in die heutige Nomenklatur, auch wenn z. T. zweifelhaft ist, welche Arten im einzelnen gemeint waren.
Bereits im 16. Jahrhundert lösten sich die "Väter der modernen Botanik" O. Brunfels, H. Bock und L. Fuchs von den Lehren des Altertums und legten mit ihren zwischen 1530 und 1542 erschienenen illustrierten Kräuterbüchern den Grundstein für die neuere Namensgebung und Systematik der Pflanzen. Diese mündete, nach ersten Klassifikationsversuchen durch A. Cesalpino (um 1580), J. Jungius (um 1620) und J. Ray (um 1690), in die Einordnung und Benennung (binäre Nomenklatur) aller Arten in einem hierarchischen System durch C. von Linné (1735 und 1753). Hand in Hand mit der Systematik entwickelten sich die Morphologie (J. Jungius ca. 1640) und Anatomie der Pflanzen (M. Malpighi um 1675). Ihre Sexualität beschrieb 1694 R.J. Camerarius.
Ebenfalls bis in das 16. Jahrhundert zurück reichen die ersten neueren Erkenntnisse zur Pflanzenphysiologie, z. B. über die Notwendigkeit der Düngung (B. Palissy ca. 1550). Als Pionier auf diesem Gebiet gilt S. Hales (1677–1761), der als erster Experimente zum pflanzlichen Wasserhaushalt und Wassertransport durchführte. 1774 wies J. Priestley nach, daß Sauerstoff von Tieren verbraucht und von Pflanzen abgegeben wird. 1779 folgte die Entdeckung der Photosynthese durch J. Ingenhousz, um 1804 der Nachweis der pflanzlichen Kohlendioxidassimilation durch N.T. de Saussure.
Mit dem Beginn des 19. Jahrhunderts nahm die Botanik einen deutlichen Aufschwung. In der Morphologie führten Verbesserungen bei der Mikroskoptechnik (Mikroskop) zu rasanten Fortschritten. 1831 entdeckte R. Brown den pflanzlichen Zellkern (Nucleus) und die Kernkörperchen (Nucleolus). H. von Mohl beobachtete 1835 die Zellteilung (Cytokinese) bei Pflanzen. 1838 schließlich begründeten M.J. Schleiden und T. Schwann die Zellenlehre. Die "Versuche über Pflanzenhybriden" von G. Mendel (1865) wurden zur Grundlage der klassischen Genetik. 1884 entdeckte E.A. Strasburger bei der Befruchtung von Samenpflanzen die Kernverschmelzung (Karyogamie). Im Bereich der Pflanzenphysiologie ist die Arbeit zur "Mineralstoffernährung bei Pflanzen" von J. von Liebig (1840) ein Meilenstein der Forschung. 1862 identifizierte J. Sachs die Stärke als Produkt der Photosynthese und formulierte wenig später deren Bilanzgleichung. 1877 beschrieb W.F.P. Pfeffer in seinen "Osmotischen Untersuchungen" die Plasmolyse. Er gilt gemeinsam mit H. de Vries als einer der Väter der modernen Pflanzenphysiologie. – Ebenfalls Anfang des 19. Jahrhunderts erschienen die ersten großen Faunen- und Florenwerke sowie Expeditionsberichte; sie bildeten die Grundlage für die Entwicklung der Pflanzengeographie durch A. von Humboldt (ca. 1805) und A.P. de Candolle, der sich auch um eine einheitliche Namensgebung in der Taxonomie verdient machte. Nach Anerkennung der Abstammungslehre nahm ab ca. 1850 die Paläobotanik einen starken Aufschwung. S. Schwendener klärte zwischen 1867 und 1869 den Aufbau der Flechten auf. Von 1887 bis 1915 erschienen "Die natürlichen Pflanzenfamilien" von A. Engler und K. Prantl.
Der Beginn des 20. Jahrhunderts ist gekennzeichnet durch Fortschritte auf den Gebieten der Pflanzenhormone (Phytohormone) und Photosynthese. So konnte E. Kurosawa 1926 Gibberellin nachweisen; 1931 gelang die Reindarstellung von Auxin durch F. Kögl. R. Willstätter klärte 1913 die Struktur des Chlorophylls auf. Im Bereich der Energie- und Stoffwechselphysiologie stellte die 1930 von E. Münch formulierte Theorie des Phloemtransports (Assimilattransport, Phloem) einen wichtigen Fortschritt dar. 1937 gelang R. Hill die Photolyse des Wassers mit Hilfe isolierter Chloroplasten. H.A. Borthwick und S.B. Hendricks charakterisierten zu Beginn der 1950er Jahre das Phytochrom-System. Danach gelang die Formulierung der grundlegenden photosynthetischen Reaktionen: zunächst der photosynthetischen Phosphorylierung (durch D. Arnon), danach des Calvin-Zyklus durch M. Calvin. Parallel dazu setzte die Entschlüsselung der C₄-Photosynthese ein, die bis 1966 besonders von M.D. Hatch und C.R. Slack erforscht wurde (C₄-Pflanzen, Hatch-Slack-Zyklus). 1960 wiesen R. Hill und andere nach, daß es zwei Lichtreaktionen in eukaryotischen phototrophen Organismen gibt. 1962 entdeckte N.E. Tolbert die Photorespiration, 1963/64 identifizierten P.F. Wareing und F.T. Addicott die Abscisinsäure.
Im Bereich der Systematik und Evolutionsforschung waren die Begründung der Pflanzen-Chemotaxonomie durch R. Hegnauer (1962) sowie die moderne Formulierung der Endosymbiontenhypothese (Endosymbiontentheorie) durch L. Margulis (1970) wichtige Etappen. Grundlegende molekularbiologische Methoden revolutionierten die Botanik: 1986 kam es zur ersten Komplettsequenzierung von Chloroplasten-DNA bei Nicotiana (durch M. Sugiura und Mitarbeiter) und Marchantia (K. Ohyama u. a.). M. Chase und Mitarbeiter veröffentlichten 1993 einen modernen Sequenzstammbaum der Angiospermen (Bedecktsamer) aufgrund der DNA-Sequenzen des Chloroplasten-Gens rbcL. 1995 und 1996 gelang die Totalsequenzierung der ersten Bakterien- und Archaebakteriengenome durch J.C. Venter u. a. (Bakterienchromosom, Tab.), desgleichen 1997 für Saccharomyces cerevisiae (Saccharomyces) als dem ersten Eukaryoten. – Literatur: vgl. Infobox.

Botanik

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