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Lexikon der Biologie: Brachiopoden

Brachiopoden [von *brachio –, griech. podes = Füße], Armfüßer, Tascheln, Lampenmuscheln, Klasse Brachiopoda, gehören zusammen mit den Moostierchen (Bryozoa) und den Hufeisenwürmern (Phoronida) zum Stamm Kranzfühler (Tentaculata). Etwa 280 lebenden Arten ( vgl. Tab. ) stehen fossil um die 30 000 in 1200 Gattungen gegenüber, darunter etliche bedeutsame Leitfossilien (vgl. Abb.). Die benthonischen, muschelähnlichen, solitär lebenden und bilateralsymmetrischen Suspensionsfresser (Filtrierer) werden 1–5 cm lang oder breit. – Vorkommen und Lebensweise: Brachiopoden treten ausschließlich marin auf. Als überwiegende Flachwasserbewohner beschränkt sich ihr Hauptlebensbereich auf die Schelfe bis 500 m Tiefe, selten bis 900 m oder mehr. Sie leben im Gegensatz zu vielen fossilen Arten heute bevorzugt im kühleren Wasser der nördlichen Meere. Hier bilden sie nach neueren Untersuchungen das beherrschende Epibenthos. Von den 280 lebenden Arten bewohnen 34% tropische, 53% die gemäßigten Breiten der nördlichen und südlichen Halbkugel, 8% arktische und 5% antarktische Meere. Magellania venosa McCammon (Magellania) lebt in Tiefen oberhalb von 5 m bis unterhalb von 1900 m bei Temperaturen von 3–12 °C; Abyssothyris traf man im Südatlantik noch bei 6179 m Tiefe an. Meist heften sich Brachiopoden mit ihrem Stiel an hartes Substrat (Felsen, Schalen) sowie Algenstengeln fest oder verankern sich auf oder im weichen Sediment, z. B. im Sand der Gezeitenzone. Vielfach treten sie zu Gruppen vereinigt auf. Die schloßlose Lingula bewohnt als lebendes Fossil Schlammröhren. Manche fossile Formen lagen frei auf dem Sediment, oftmals durch lange Liegestacheln vor dem Einsinken bewahrt oder verankert (z. B. Productus, Perm). Sessile Formen waren mit der Bauchklappe festzementiert (Richthofenia, Perm). Eine Ausbreitung kann bei Brachiopoden daher nur im Larvenstadium erfolgen, ausgenommen bei der Familie Zungenmuscheln (Lingulidae). Ihr bis 30 cm langer, höchst beweglicher Stiel erlaubt ihnen eine wurmartige Fortbewegung. In Aquarien halten sich Brachiopoden jahrelang. So fand man heraus, daß sie sich in weitaus größerem Umfang von im Wasser gelösten Stoffen ernähren als von organischem Detritus, den hauptsächlich die Lophophore aufnehmen. Brachiopoden sind gute Faziesanzeiger (Wassertiefe, Strömung, Temperatur, Salinität, Nährstoffgehalt, Substrat). – Anatomie ( vgl. Abb. ): Im Gegensatz zu den äußerlich ähnlichen Muscheln liegt die Symmetrieebene der Brachiopoden senkrecht zu den beiden Klappen, die sich folglich dorsal (oben) und ventral (unten) befinden. Die häufig flachere Rückenklappe (Armklappe oder Dorsalklappe) liegt demnach oben. Die meist gewölbte Bauchklappe (Ventralklappe oder Stielklappe) mit Stielloch (Foramen) und dem fleischigen Stiel befindet sich unten. Die Berührungslinie beider Klappen (vorderer Teil der Kommissur) ist der gerade oder unterschiedlich gefaltete Stirnrand, der hintere der Schloßrand. Die charakteristische Trilobation des Brachiopoden-Gehäuses entsteht durch den medianen Sinus in der Stielklappe, dem ein Wulst in der Armklappe entspricht. Sinus und Wulst verhindern wie das Schloß ein seitwärtiges Verrutschen der Klappen. Die Stielklappe trägt bei schloßtragenden (artikulaten) Brachiopoden zwei Schloßzähne. Zähne und Zahngruben bilden ein Scharnier. Artikulate Brachiopoden weisen am Hinterende jeder Klappe zwischen dem Wirbel und der hinteren Kommissur eine mehr oder weniger deutlich abgegrenzt dreieckige Fläche (Area, Interarea) mit einem dreieckigen Ausschnitt auf, das Delthyrium auf der Bauchklappe, dem das Nothothyrium auf der Armklappe entspricht. Letzteres dient dem Durchtritt der Öffnermuskeln von der Ansatzstelle in der Stielklappe zum Schloßfortsatz der Armklappe und/oder dem Durchtritt des Stiels. Das Delthyrium ist oft mit kalkigen Platten (Deltidialplatten), das Nothothyrium mit Chilidialplatten verschlossen, deren Ausbildung taxonomisch bedeutsam ist. Auf der Schaleninnenseite sind taxonomisch wichtig: die Artikulation (Schloß; Schloßplatte) mit zwei Zähnen in der Stielklappe und zwei Gruben in der Armklappe. Cardinalia heißen alle Gebilde in der Nähe von Schloß oder Schloßplatten, Cardinalrand der Armklappe (medianer Schloßfortsatz), Zahngruben, Brachiophoren, Cruren und Cruralplatten (Rhynchonellida, Terebratulida, Spiriferida). Terebratulida und Spiriferida mit kalkigem Armgerüst (Brachidium; ancistropegmat, ancylopegmat), fossil erst im An- oder Dünnschliff des Gehäuses zu untersuchen. Brachiopoden ohne Schloß heißen Inarticulata Huxley 1869 (Ecardines Bronn 1862; vgl. Abb. ), solche mit Schloß Articulata Huxley 1869 (Testicardines Bronn 1862; vgl. Abb. ). Die Schale besteht bei den meisten schloßlosen Brachiopoden unter dem organischen Periostrakum aus Chitin oder Skleroprotein mit verteiltem oder schichtweise eingelagertem Calciumphosphat (chitinophosphatisch); bei den schloßtragenden Brachiopoden zu 98% aus Calcit (CaCO3, Kalk) mit einer oberflächenparallel gefaserten äußeren und einer dickeren inneren Schicht, bei der die Calcitfasern schräg zur Oberfläche angeordnet sind. Mit Coelomflüssigkeit gefüllte Gefäßstränge auf der Außenseite der Mantellappen (s. u.) pausen sich auf den Innenseiten der Schalen durch (Pallialeindrücke). Bei punktaten Schalen (Punctata) durchbohren sich erweiternde Poren (Puncta) die äußere Schalenschicht nicht ganz. Poren mit Sekretzellen stehen durch feinste Kanäle (Bürste) mit dem Periostrakum in Verbindung. Impunktate Schalen (Impunctata) besitzen keine Poren, pseudopunktate viele schräg angeordnete, stabförmige Calcitelemente (Articulata). Die anfänglich hornige, 0,05–0,6 mm große Larvenschale (Protegulum) wird selten das ganze Leben hindurch beibehalten. Der dreiteilige (tricoelomate) Weichkörper gliedert sich weniger deutlich als bei den übrigen Tentaculata in Prosoma (oder Epistom), Mesosoma und Metasoma, je mit einem Coelom (Pro-, Meso- oder Metacoel). Eine oberlippenartige Querfalte (Epistomlamelle) bildet den Vorderabschnitt. Zum Mittelabschnitt gehört der größte Teil des Schalenhohlraums (Wasser- oder Mantelhöhle); er trägt bewimperte, tentakelähnliche Mantellappen in Form von Armen (Lophophore) zum Filtrieren, die am Mund ansetzen. Die Lophophore sind distal zu einer Spirale aufgerollt und proximal oft durch ein kalkiges Armgerüst (Brachidium) gestützt. Sie dienen zwar hauptsächlich der Nahrungsaufnahme, aber ebenso der Atmung. Das Ansaugen des Wassers erfolgt seitlich durch Schlagen der Wimpern, der Ausstoß nach vorn. In einer mit Cirren besetzten Rinne der Lophophoren gelangen die mit den Tentakeln herausgefilterten Nahrungsteilchen (z. B. Kieselalgen) zum Mund. Die Leibeshöhle (Coelom) ist mit Flüssigkeit gefüllt, in der Nahrung aufnehmende Wanderzellen (Amoebocyten) und Blutfarbstoff enthaltende, körnchenreiche Zellen (Granulocyten) schwimmen. Durchbrochene Scheidewände grenzen den Hinterkörper mit den vegetativen Organen (Blutgefäßsystem, Herz, Rumpf, Mitteldarmdrüsen = Leber) ab – geschützt und gestützt durch zwei meist gewölbte Klappen mit konzentrischen Anwachsstreifen. Der Stofftransport geschieht in einem einfachen, mit Geißeln besetzten Blutlückensystem (Lakunen) mit Unterstützung eines pulsierenden Systems (Herz) über die Mantellappen bis in die Poren der Schale. Eine umlaufende Rinne am Rand der Mantellappen produziert den Schalenzuwachs. Unterhalb dieser Rinne schützt ein Borstenkranz (Borste = Seta) die Mantelhöhle reusenartig vor Verunreinigung. Bei den Articulata endet der Darm blind; Unverdauliches wird durch den Mund ausgeschieden. Bei den Inarticulata mündet der Darm in die Mantelhöhle. Für Exkretion und Freisetzung der Geschlechtsprodukte sorgen ein oder zwei Paar Metanephridien, die von der Leibeshöhle ausgehen und in die Mantelhöhle münden. – Die meisten Arten sind getrenntgeschlechtlich. Die Geschlechtsorgane liegen in der Coelomwand des Metasoms und/oder in den davon ausgehenden Coelomtaschen des Mantels. Die Befruchtung der Eier erfolgt im freien Wasser oder im Tentakelapparat der Arme, wenn die Eier darin festgehalten werden können. Die Larve ist freischwimmend (pelagisch) mit einer bewimperten Scheitelplatte, die vier Augenflecken aufweisen kann. Später setzt sie sich zur Metamorphose am Meeresgrund fest. Zum Metasom zählt auch der sehr bewegliche Stiel. Öffnermuskeln (Divaricatores, Diductores) setzen an der Armklappe hinter dem Scharnier an entsprechenden Muskelfeldern an. Antagonistische Schließermuskeln (Adductores) inserieren dagegen an beiden Klappen vor dem Scharnier. Stielmuskeln (Adjuctores) im Wirbelbereich der Stielklappe bewegen die Schale auf dem Stiel. Die Schale selbst wird von der äußeren Epidermis des Mantels abgeschieden. Eigentliche Sinnesorgane fehlen; jedoch umgibt ein Nervenring den Schlund, von dem aus je ein Nervenstrang in die Lophophoren zieht. – Systematik der Brachiopoden: vgl. Infobox. lebende Fossilien, Paläontologie II.

W.R.

Lit.: Lüter, C.: Zur Ultrastruktur, Ontogenese und Phylogenie der Brachiopoda. Göttingen 1998.




Brachiopoden

a Bauplan eines Brachiopoden am Beispiel der "Zungenmuschel" Lingula, b Längsschnitt durch Lingula in der Sagittalebene, c Lingula in Lebendstellung, d Lebensbild von Coenothyris (mittlere Trias)




Brachiopoden

Brachiopoden aus a der Klasse Inarticulata, b–g Klasse Articulata. – a Isocrania ("Totenkopfmuschel"), obere Kreide; b Athyris, Unterkarbon; c Laqueus, rezent; d Juralina, oberer Jura; e Spiriferina, Trias bis unterer Jura; f Richthofenia (sessil), Perm; g Spiriferina, unterer Jura.
A Area (Interarea), Ak Armklappe, Bk Bauch- oder Stielklappe, Cf Cruralfortsatz, D Delthyrium, St Stielloch, W Wulst, Z Schloßzahn.




Brachiopoden

Die muschelähnlichen Brachiopoden mit ca. 30 000 fossilen Arten sind seit dem Kambrium wichtige Leitfossilien (heute nur noch 281 Arten).

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