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Lexikon der Biologie: Calvin-Zyklus

Calvin-Zyklus, Calvin-Benson-Zyklus, reduktiver Pentosephosphatzyklus, die nach ihrem Entdecker M. Calvin benannte zyklische Folge von Reaktionen, in deren Verlauf Kohlendioxid mit Hilfe von ATP (Adenosintriphosphat) und NADPH (Nicotinamidadenindinucleotid) in Zucker und Stärke umgewandelt wird. Die Enzyme des Calvin-Zyklus befinden sich in der Matrix der Chloroplasten Höherer Pflanzen bzw. photosynthetischer Algen. Die beim Calvin-Zyklus umgesetzten ATP und NADPH werden unmittelbar über die ebenfalls in den Chloroplasten lokalisierten Reaktionen der Photophosphorylierung bereitgestellt. Im Gegensatz zu den unter direkter Lichteinwirkung ablaufenden Reaktionen der Photophosphorylierung (Lichtreaktion) werden die Reaktionen des Calvin-Zyklus als Dunkelreaktionen der Photosynthese bezeichnet, da sie nur indirekt, über die Bereitstellung von ATP und NADPH, lichtabhängig sind. Die entscheidenden Reaktionen sind die Fixierung von Kohlendioxid (Kohlendioxidfixierung, Kohlendioxidassimilation) an den C5-Zucker Ribulose-1,5-diphosphat (Ribulose-1,5-bisphosphat). Die sichbildende instabile C6-Verbindung hydrolysiert zu 2 Molekülen 3-Phosphoglycerinsäure (Phosphoglycerinsäuren), die unter ATP- und NADPH-Verbrauch zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert werden. Der Weg von Glycerinaldehyd-3-phosphat (nach teilweiser Isomerisierung zu Dihydroxyacetonphosphat; Dihydroxyaceton) zu Fructose-6-phosphat, Glucose-6-phosphat und Stärke besteht in den Umkehrreaktionen der Glykolyse. Gleichzeitig wird über eine komplizierte Folge von Aldolase-, Transketolase-, Isomerase-, Phosphokinase- und Phosphatase-Reaktionen das ursprüngliche Akzeptormolekül, Ribulose-1,5-diphosphat, zurückgebildet ( vgl. Abb. 1). Als Bilanz ergibt sich nach Durchlauf dreier Calvin-Zyklen ( vgl. Abb.vgl. Abb. 1).
2) die Synthese eines Moleküls Glycerinaldehyd-3-phosphat aus 3 Molekülen Kohlendioxid unter Verbrauch von 9 ATP- und 6 NADPH-Molekülen. Enzyme, Gluconeogenese, Kohlenhydratstoffwechsel, Photorespiration, Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase, Ribulosemonophosphat-Zyklus; Stoffwechsel.

H.K.




Calvin-Zyklus

Abb. 1: Einzelne Reaktionsschritte (P in Kreis = Phosphatrest)




Calvin-Zyklus

Abb. 2: Stoff- und Energiebilanz zur Synthese eines Moleküls Glycerinaldehyd-3-phosphat: 3 Moleküle fixiertes CO2 führen auf Kosten von 9 Molekülen ATP und 6 Molekülen NADPH zur Bildung eines Moleküls Glycerinaldehyd-3-phosphat. Die zahlreichen Zwischenprodukte, die bei der Synthese von Ribulose-5-phosphat, der Vorstufe zur Regeneration von Ribulose-1,5-diphosphat, durchlaufen werden, wurden hier aus Übersichtsgründen nicht aufgeführt ( vgl. Abb. 1).

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