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Lexikon der Biologie: Crossing over

Crossing over s, Cross-over, Chromatidenstückaustausch, (ungenau) Chromosomenstückaustausch, von T.H. Morgan eingeführte Bezeichnung für einen Koppelungsbruch (Chromosomen) durch reziproken Segmentaustausch zwischen homologen Abschnitten von Nicht-Schwesterchromatiden ( vgl. Abb. ). Bei Eukaryoten findet Crossing over während der Paarung der homologen Chromosomen (Chromosomenpaarung) in der Prophase I der Meiose (Farbtafel) statt. Crossing over-Ereignisse können genetisch aus dem Auftreten von Rekombinanten (Rekombination) gekoppelter Gene, d. h. der getrennten Vererbung von ursprünglich auf demselben Chromosom lokalisierten Allelen, erschlossen werden. Als sichtbare Folge des genetischen Austauschs findet man auf cytologischer Ebene die Chiasmata (Chiasma). Je weiter zwei Gene eines Chromosoms auseinanderliegen, desto größer wird die Wahrscheinlichkeit, daß sie durch Crossing over getrennt und ausgetauscht werden. Die Austauschhäufigkeit zwischen zwei Genen wird so zum Maß für die relative Lage der Genorte (Loci) und dient zur Erstellung von Chromosomenkarten (Farbtafel), wobei zu berücksichtigen ist, daß auch mehrfache Crossing-over-Ereignisse möglich sind. Beispielsweise bilden sich durch Doppel-Crossing over zwischen zwei Genorten Rekombinanten, bei denen die Koppelung der betreffenden Gene nicht von der ursprünglichen, d. h. schon in der Elterngeneration vorliegenden, unterscheidbar ist. Die dem Crossing over zugrundeliegenden molekularen Mechanismen sind noch in vielen Punkten ungeklärt. Die Tatsache, daß der Austausch der genetischen Information tatsächlich mit dem Austausch von Chromatiden-Segmenten (Chromatiden) identisch ist, konnte Stern in den 30er Jahren an Drosophila melanogaster zeigen. Man nimmt heute an, daß der aktive Vorgang der Rekombination in sog. Rekombinationsknoten, elektronendichten, kugelförmigen und proteinhaltigen Strukturen, die in Abständen auf dem synaptischen Komplex sitzen, vermittelt wird. Dafür spricht z. B., daß die Gesamtzahl der Knoten ungefähr gleich der Anzahl der später zu beobachtenden Chiasmata ist, außerdem findet man keine Knoten im Bereich des Heterochromatins (in dem auch kein Crossing over stattfindet). Es gilt als sicher, daß am Crossing over Enzyme beteiligt sind, die auch an der DNA-Reparatur mitwirken, z. B. das sog. recA-Protein. Die das Crossing over einleitenden Reaktionen ließen sich für bakterielle Systeme relativ gut aufschlüsseln. Als auslösender Schritt genügt hier schon ein Einzelstrangbruch in nur einem der beiden homologen DNA-Bereiche: das freie Einzelstrangende bindet an recA-Protein. Dabei wird ein helicales Filament gebildet, in dessen Höhlungen sich die ausgestreckte einzelsträngige DNA befindet. Der so entstandene Komplex kann doppelsträngige DNA (Doppelstrang) entwinden und gleitet durch die Doppelhelix des Rekombinationspartners. Wird dabei ein komplementärer Abschnitt erreicht, verdrängt der neu eingeführte Strang den ihm homologen, wobei es zur Ausbildung sog. displacement loops kommt. Der Komplex aus einzelsträngiger DNA und Protein paart sich mit dem komplementären Strang; die Überkreuzungsstelle bewegt sich entlang dem Doppelstrang, wobei sich die Region der Basenpaarung zwischen den beteiligten Strängen vergrößert (branch migration). Danach wird der Austausch von DNA-Segmenten, wie im Holliday-Modell beschrieben ( vgl. Abb. ), zu Ende geführt. Zur Ablösung des recA-Proteins von der DNA wird ATP (Adenosintriphosphat) benötigt. Die ATP-Hydrolyse wird als Antriebskraft für die Bewegung des Protein-Einzelstrangkomplexes auf der DNA angesehen, wobei die genaue Entschlüsselung der mechanisch-chemischen Vorgänge noch aussteht. Die Rekombination durch Crossing over kann zwar prinzipiell zwischen beliebigen homologen Chromosomenabschnitten stattfinden. Oft jedoch findet man an bestimmten Stellen (sog. hot spots) erhöhte Austauschhäufigkeiten. Mit geringer Häufigkeit wird Crossing over auch zwischen nicht homologen Chromosomenbereichen beobachtet (illegitimes Crossing over; Chromosomenaberrationen). Äquationsteilung, Autosynapsis, Centromerinterferenz, Chromosomeninterferenz, Crossing-over-Suppressor, Genkonversion, Mendelsche Regeln, Präreduktion, pseudoautosomale Region, somatisches Crossing over, Vierstrangaustausch.

G.St./S.Kl.

Lit.: Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Watson, J.D.: Molekularbiologie der Zelle. Weinheim 1995. Bresch, C., Hausmann, R.: Klassische und Molekulare Genetik. Berlin – Heidelberg – New York 31972. Lewin, B.: Molekularbiologie der Gene. Heidelberg 1998. Seyffert, W. (Hrsg.): Lehrbuch der Genetik. Stuttgart 1998.




Crossing over

Austausch zwischen 2 Genorten (A/B, a/b).
1 Die homologen Chromosomen liegen in der Prophase von Meiose I nebeneinander. 2 Es kommt zum Austausch von Segmenten zwischen Nicht-Schwesterchromatiden. 3 Nach der Trennung der Chromatiden liegen als Ergebnis 4 Meioseprodukte vor: 2 mit parentaler (A/B, a/b), 2 mit rekombinanter (A/b, a/B) Genkombination. Das Crossing over führt somit nach identischer Reduplikation der Chromatiden im Verlauf des nächsten Zellzyklus zu 2 Chromosomen mit ausgetauschten Segmenten (Chromosomenstückaustausch).




Crossing over

Nach einem von R. Holliday 1964 aufgrund genetischer Daten entwickelten Modell (Holliday-Modell), das mit Abwandlungen weitgehend akzeptiert wird und auch auf molekularem Niveau Bestätigung fand, läuft ein Crossing over folgendermaßen ab: Es beginnt, während die Chromatiden (= homologe DNA-Doppelhelices, Homolog 1 und 2 in der Abbildung) nahe beieinanderliegen, mit Einzelstrangbrüchen in den DNA-Helices (a). Es entstehen freie Strangenden, die den ihnen jeweils homologen Einzelstrang – unter Mitwirkung vom "unwinding Protein" (Entwindungs-, Reißverschluß-Protein) – verdrängen (b) und sich mit dem jeweils komplementären Einzelstrang der homologen Helix über Basenpaarung verbinden (c). Die jetzt neu benachbarten Nucleotidsequenzen werden von DNA-Ligase kovalent verbunden (d). Falls wegen nicht exakter Neupaarung nötig, werden vorher überstehende Einzelstrangabschnitte abverdaut (Exonuclease) bzw. fehlende nachsynthetisiert (DNA-Polymerase). Als Ergebnis sind nun die beiden Homologe durch Überkreuzung der ausgetauschten Einzelstränge miteinander verbunden (d = e). Diese Strukturen werden Holliday-Intermediate oder Chi-Strukturen (nach griech. χ) genannt und wurden in Prokaryoten elektronenmikroskopisch beobachtet. Durch Drehung um die Vertikalachse löst sich die Überkreuzfigur der neu gepaarten Einzelstränge (f); infolge Bruchs der bis dahin noch unversehrten Stränge (g) und Neukombination der Bruchstücke wird schließlich der Segmentaustausch vollendet (h, i).

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