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Lexikon der Biologie: Cytochromoxidase

Cytochromoxidase w, Zytochromoxidase, Cytochrom-c-Oxidase, Cytochrom-aa3-Komplex, Ferrocytochrom-C-Sauerstoff-Oxidoreductase, Warburgsches Atmungsferment, ein Multiproteinkomplex, der als Endglied der Kette der elektronenübertragenden Enzyme der Atmungskette (Komplex IV) 4 Elektronen direkt von löslichem Cytochrom c auf molekularen Sauerstoff überträgt (4 Cyt c2+ + 4 H+ + O2

4 Cyt c3+ + 2 H2O). Hierbei werden gleichzeitig aktiv 4 Protonen aus der Matrix über die innere Mitochondrienmembran gepumpt, was zum Aufbau eines Protonengradienten (protonenmotorische Kraft) beiträgt. Von den 10–13 Untereinheiten der Cytochromoxidase werden nur 3 von der mitochondrialen DNA codiert. Im nativen Zustand ist die Cytochromoxidase Bestandteil eines phospholipidhaltigen Supermolekülkomplexes mit einer relativen Molekülmasse von 3 · 106, der an die Mitochondrienmembran gebunden ist. Dieser Komplex kann nur durch Behandlung mit Detergentien (z. B. 2% Desoxycholat) dissoziiert werden, die isolierte Cytochromoxidase bildet einen stabilen, nichtkovalenten Komplex mit Cytochrom c. Die Cytochromoxidase enthält 2 Kupferatome sowie Cytochrome mit Häm a und Häm a3. Häm a und a3 sind im Unterschied zum Häm des Cytochroms c nicht kovalent an das Apoprotein gebunden, außerdem besitzen sie statt einer Methyl- eine Formylgruppe, und eine der Vinylgruppen ist durch eine C15-Kohlenwasserstoffkette ersetzt. Das Häm a besitzt aufgrund der anderen Lage innerhalb des Multiproteinkomplexes andere funktionelle und spektroskopische Eigenschaften als Häm a3. Auch die beiden Kupferatome sind unterschiedlich gebunden und werden als CuA und CuB bezeichnet. In der Atmungskette überträgt Cytochrom c ein Elektron auf das Zentrum aus Häm a und CuA (Häm-a-CuA-Zentrum). Anschließend wird ein Elektron zum Häm-a3-CuB-Zentrum transferiert und O2 in mehreren Schritten zu H2O reduziert. Das O2-Molekül wird zwischen Fe2+ und Cu+ des Häm-a3-CuB-Zentrums gebunden, so daß keine unvollständig reduzierten Zwischenprodukte (Wasserstoffperoxid, Hydroxylradikale; freie Radikale) freigesetzt werden, die die Zelle stark schädigen könnten. Im Verlauf des Reaktionszyklus wird O2 über ein Peroxid- und ein Ferrylzwischenprodukt zu 2 H2O reduziert. Nur Häm a3, nicht aber Häm a, vermag mit Sauerstoff zu reagieren, allerdings auch mit Cyaniden oder Kohlenmonoxid, wodurch der Reaktionsverlauf blockiert werden kann. Aerobier, Blausäure, Klug (A.), Leitenzyme, Metalloproteine, Michel (H.), Oxidoreductasen, Warburg (O.H.); Dissimilation II .

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