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Lexikon der Biologie

Cytokinese

Cytokinese w [von *cyto –, griech. kinēsis = Bewegung], Zytokinese, Zellteilung, während bzw. nach der Mitose (Kernteilung) ablaufende Zellplasmateilung. Kernteilung und Zellplasmateilung müssen nicht notwendigerweise gekoppelt sein, jedoch bestimmt der mitotische Spindelapparat Zeitpunkt und Teilungsebene der Cytokinese. Durch Behandlung mit Colchicin oder anderen Mikrotubuli-Drogen läßt sich die Bildung der Teilungsspindel und damit die Cytokinese hemmen, während die Verdopplung der DNA weiterläuft. Dies führt dann zu einer künstlichen Polyploidisierung der Zelle. Im Normalfall wird die Cytokinese erst eingeleitet, wenn die Tochter-Chromosomen getrennt sind. Bei den tierischen Zellen bildet sich eine äquatoriale Ringfurche an der Zelloberfläche. Sie verläuft immer in der Ebene der Metaphaseplatte, rechtwinklig zur Längsachse der Mitosespindel. Diese Furche schnürt sich von außen nach innen irisblendenartig weiter ein, wobei sie die Mitosespindel immer stärker zum sog. Flemming-Körper (mid-body) verdichtet, bis die Ausgangszelle schließlich ganz durchtrennt ist. Bei dieser eigentlichen Zellteilung ist ein dichtes Bündel von Actinfilamenten beteiligt, das als kontraktiler Ring an der cytoplasmatischen Seite der Plasmamembran angeheftet ist und in Wechselwirkung mit Myosin die Einschnürung der Teilungsfurche vermittelt. Weitere Bestandteile dieses Ringes wurden durch indirekte Immunfluoreszenz nachgewiesen, z. B. Cortexillin, das im Zellcortex angereichert ist und sich im Verlauf der Cytokinese in der Ringfurche sammelt. Der kontraktile Ring wird während der frühen Anaphase nach einem noch unbekannten Mechanismus aufgebaut. Da sich der Ring während der Kontraktion nicht verdickt, nimmt man an, daß kontinuierlich Filamente abgebaut werden. Das Material für die sich während der Furchung bildende neue Zellmembran stammt aus miteinander verschmelzenden Membranvesikeln. Bei Prokaryoten wird im Teilungsäquator ein Ring aus FtsZ-Monomeren gebildet, einem Protein, das in Struktur und Sequenz dem Tubulin der Eukaryoten verwandt ist. Dieser Ring zieht sich spiralig zusammen und ist an der Zellmembran verankert, so daß sich die Tochterzellen an dieser Stelle abschnüren. Derselbe Mechanismus ist noch bei der Teilung der Chloroplasten wirksam. Bei Moosen ist es gelungen, das FtsZ-Gen auszuschalten, wodurch die Teilung der Chloroplasten gehemmt wird und wurmförmige Riesen-Chloroplasten entstehen. – Die Cytokinese bei pflanzlichen Zellen verläuft vollkommen anders. Hier gibt es keine Teilungsfurche, statt dessen bildet sich zwischen den neu entstandenen Tochterkernen ein stark lichtbrechender Zellplasmabereich aus, der Phragmoplast, der zahlreiche parallel verlaufende Mikrotubuli enthält. Diese Mikrotubuli werden aus den Untereinheiten des Zellskeletts neu aufgebaut. Die in unmittelbarer Nähe des Phragmoplasten liegenden Dictyosomen (Golgi-Apparat) liefern mit Zellwandmaterial gefüllte Vesikel. Diese Vesikel verschmelzen in der Ebene des ehemaligen Spindeläquators zu einem flachen Membransack und bilden so die Zellplatte als erste Wandanlage. Bei Niederen Pflanzen wächst die Zellplatte zentripetal von außen nach innen irisblendenartig hinein. Bei Höheren Pflanzen findet sich dagegen eine zentrifugale Bildung der Zellplatte. Sie vergrößert sich von der Zellmitte aus nach außen und verschmilzt schließlich mit den beiden alten Zellmembranen bzw. Zellwänden. Dies beinhaltet die Umsteuerung des Vesikeltransports (der während der Interphase von der Zellmitte nach außen verläuft) in Gegenrichtung. Entsprechende Motorproteine, die sich unter Spaltung von ATP entlang den Mikrotubuli bewegen, konnten aus pflanzlichen Phragmoplasten isoliert werden. Der Inhalt der Zellplatte wird zur Mittellamelle, auf die von beiden Tochterzellen die Primärwände aufgelagert werden. – Die Zellteilung kann im Gegensatz zur Kernteilung inäqual (inäquale Teilung) sein, so daß zwei genetisch gleiche, aber von der Plasmamenge oder Plasmazusammensetzung her verschiedene Tochterzellen entstehen. Solche inäqualen Zellteilungen sind häufig der erste Schritt dazu, daß zwei Zellen unterschiedliche Differenzierungswege einschlagen können (Diversifizierung). asymmetrische Teilung, Dutrochet (H.J.), formative Teilung, Flemming (W.), Holley (R.W.), Remak (R.), Strasburger (E.A.); Mitose.

K.A./M.B./P.N.

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