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Lexikon der Biologie: diurnaler Säurerhythmus

diurnaler Säurerhythmus [von *diurn -], tageszyklische Schwankungen des pH-Werts im Zellsaft von sukkulenten Pflanzen. Sie wurden von Heyne 1815 entdeckt, der beschrieb, daß Blätter des Dickblattgewächses Cotyledon calycina sauer schmecken, wenn sie am Morgen geerntet werden, jedoch neutral schmecken, wenn dies um die Mittagszeit geschieht. Ursache für diese Veränderungen im Säuregehalt ist der sog. Crassulaceen-Säurestoffwechsel (Abk. CAM für Crassulacean acid metabolism), der nach seiner Entdeckung bei den Dickblattgewächsen (Crassulaceae) benannt ist. Darüber hinaus findet er sich auch bei Kakteengewächsen, Agavengewächsen, Ananasgewächsen, Wolfsmilchgewächsen sowie bei einigen sukkulenten Farnpflanzen, z. B. Tüpfelfarngewächsen oder Brachsenkraut. Dieser besondere Stoffwechselweg ( ä vgl. Abb. ) hat sich entwickelt, um folgende evolutionäre Schwachstelle der Photosynthese zu überwinden: Die Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase, die für gewöhnlich Kohlendioxid bindet und Ribulose-1,5-diphosphat erzeugt, kann, wenn letzteres nicht schnell genug in den Stoffwechsel abfließt, auch die als Photorespiration bezeichnete Gegenreaktion durchführen, nämlich die Spaltung des Ribulose-1,5-diphosphats unter Sauerstoffverbrauch in Phosphoglykolat (Phosphoglykolsäure) und 3-Phosphoglycerat (Phosphoglycerinsäuren). Damit genügend Kohlendioxid vorhanden ist, müßten deshalb bei hoher Photosyntheseleistung die Spaltöffnungen (Stomata) geöffnet sein. Dies wäre jedoch von einer erhöhten Transpiration begleitet. Vor allem an trockenen Standorten, wo die Pflanzen ihre Stomata geschlossen halten müssen, um nicht zuviel Wasser zu verlieren, wäre durch dieses Dilemma die Photosyntheseleistung stark eingeschränkt. Um dieses Problem zu umgehen, werden nun Kohlendioxidfixierung und Photosynthese voneinander getrennt. Bei den sog. C4-Pflanzen (z. B. Mais) geschieht diese Trennung räumlich durch Ausbildung spezialisierter Zellschichten im Blatt. Bei den CAM-Pflanzen ist es dagegen eine Trennung in der Zeit: Das Kohlendioxid (das über die Stomata aufgenommen wird oder aus der eigenen Atmung stammt) wird während der Nacht mit Hilfe von Phosphoenolpyruvat-Carboxylase fixiert. Dadurch wird Oxalacetat gebildet, das über die Malat-Dehydrogenase zu Malat reduziert und in der Vakuole gespeichert wird. Dieses Malat ist für die Ansäuerung des Zellsaftes während der Nacht verantwortlich. Während des Tages wird das Malat aus der Vakuole in das Cytoplasma transportiert, wo es dann durch eine decarboxylierende Malat-Dehydrogenase in Pyruvat und Kohlendioxid gespalten wird (Decarboxylierung), wodurch wieder das Kohlendioxid für die Photosynthese zur Verfügung steht. Durch die nächtliche CO2-Fixierung bei geöffneten Stomata können die Pflanzen am Tage die Stomata geschlossen halten und sind deshalb infolge gedrosselter Transpiration an trockene Standorte angepaßt. Bei vielen Arten (z. B. bei dem Dickblattgewächs Kalanchoe oder bei Mesembryanthemum crystallinum [Mesembryanthemum]) ist die Befähigung zum CAM regulierbar und wird nur unter Trockenheit oder Salzbelastung ausgeprägt. Der fleischige Charakter vieler Sukkulenten hängt wahrscheinlich mit der hohen Speicherkapazität für Malat in der Vakuole zusammen.

P.N.

ä




diurnaler Säurerhythmus

Reaktionen im diurnalen Säurerhythmus; beteiligte Enzyme: 1 Phosphoenolpyruvat-Carboxylase, 2 NAD+-abhängige Malat-Dehydrogenase, 3 decarboxylierende Malat-Dehydrogenase ("malic enzyme": bei C4-Pflanzen im Chloroplasten lokalisiert, bei CAM-Pflanzen im Cytoplasma), 4 Pyruvat-Phosphat-Dikinase

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