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Lexikon der Biologie: Doppelfüßer

Doppelfüßer, Diplopoda, Arthropoden-Gruppe (Unterklasse) der Vielfüßer, Tausendfüßer i. w. S. (Myriapoda), oft auch als Tausendfüßer i. e. S. bezeichnet. Doppelfüßer sind dignathe Vielfüßer (die zweite Maxillen sind vollständig reduziert), deren Körperringe mit Ausnahme der vier ersten aus Doppelsegmenten (Diplosegmenten) bestehen. Die Geschlechtsöffnung befindet sich im dritten Segment (Progoneata). Kopf meist groß, ein Paar meist 8gliedriger Gliederantennen, häufig rechts und links mit einer Ansammlung von 3 bis 100 Einzelaugen, die als reduzierte Ommatidien aufgefaßt werden, die Reste eines modifizierten Komplexauges sind. Es fehlt ihnen der für Mandibulaten-Augen typische Kristallkegel. An der Basis der Fühler befindet sich bei vielen Vertretern ein sog. Schläfenorgan (Tömösvary-Organ), das vermutlich ein Feuchterezeptor (Hygrorezeptor) ist. Wahrscheinlich ist es homolog dem Postantennalorgan der Springschwänze und dem Pseudoculus der Beintastler. Die Seitenwände des Kopfes werden durch die beiden Grundabschnitte der untergliederten Mandibel eingenommen, während die Unterseite von der einzigen verbliebenen 1. Maxille bedeckt ist. Sie bildet eine große Mundklappe, das Gnathochilarium. Die 2. Maxille und das dazugehörige Ganglienpaar fehlen, werden jedoch in der Embryonalentwicklung rekapituliert. Die Doppelfüßer fressen im wesentlichen totes pflanzliches Substrat, nur selten lebende Pflanzen oder Aas. Der mehr oder weniger homonome Rumpf besteht aus einer variablen Anzahl von Ringen, von denen die vier ersten einfache Segmente sind und das erste lediglich als mächtiger Rückenschild (Collum) ausgebildet ist. Dieser trägt keine, die drei folgenden haben je ein Beinpaar. Alle folgenden Ringe sind Doppelsegmente mit je zwei Beinpaaren, die in der Medianen stark genähert eingelenkt sind. Die Zahl der Beinpaare schwankt je nach Gruppe stark zwischen 13 (Polyxenus) und 340 (Siphonophorella progressor – von den Seychellen – unter den Colobognatha, heute Typhlogena). Die Lysiopetaloidea (heute: Callipodida) besitzen am 3.–16. Beinpaar Coxalsäckchen (Coxalbläschen), mit denen sie aktiv Wasser aufnehmen können. Die Diplosegmente sind nur dorsal vollständig verschmolzen. Ventral sind sie deutlich abgegrenzt, bei vielen Gruppen noch beweglich. Jeder Doppelring ist auch sonst äußerlich in einen vorderen Prozoniten und einen hinteren Metazoniten unterteilt. Die Atmung erfolgt über segmental dicht neben der Beinbasis liegende Tracheenöffnungen, die in einfache oder büschelige, nur selten verzweigte Tracheenäste münden. Die Cuticula der Chilognatha hat in ihrer Exocuticula Lipoide als Verdunstungsschutz eingelagert. Die distalen Lagen der Endocuticula enthalten Kalksalze. Letztere fehlen den Pselaphognatha (Pinselfüßer). Die Fortpflanzung erfolgt wohl bei den meisten Doppelfüßern über Spermatophorenübertragung. Dabei werden aber häufig umgewandelte Beine als Gonopoden eingesetzt. Ihre Lage dient zum Teil zur Einteilung in großsystematische Gruppen. Das Fortpflanzungsverhalten ist im einzelnen sehr vielfältig. Die Pinselfüßer-Männchen setzen Spermatophoren an Fäden ab, die von Spinndrüsen des 2. Beinpaares am Untergrund ausgezogen werden. Proterandria haben am 7. Rumpfring 1 oder 2 Beinpaare als Gonopoden entwickelt. Die Opisthandria besitzen keine Gonopoden, jedoch ist das letzte Beinpaar zu Klammerbeinen (Telopoden) umgebildet (Saftkugler). Viele Doppelfüßer erlangen ihre Geschlechtsreife erst nach 1–3 Jahren. Einige sterben kurz nach der Eiablage bzw. Kopulation. Andere häuten sich erneut in ein geschlechtsuntätiges Stadium (Schaltstadium) und später wieder zum geschlechtstätigen Tier. Die Lebensdauer einzelner Individuen beträgt bis über 7 Jahre. Einige Doppelfüßer legen ihre Eier ballenweise in feuchte Erde oder Mulm, die meisten heimischen Arten bauen einen Eikokon, der entweder von Körperhaaren (Trichomen) (Pinselfüßer), von einem Gespinst (Nematophora) oder von Erde umhüllt ist, die den Darm passiert hat (Saftkugler, Bandfüßer, Julidae). Die Mehrzahl der Doppelfüßer schlüpft mit nur 7 Körperringen (anamorph) aus dem Ei, wobei die 2.–4. nur je 1 Beinpaar tragen und sich am 5. und 6. je 2 Paar kurze Beinknospen befinden. Der 7. Ring enthält die Sprossungszone, aus der im Verlauf der Häutungen neue Diplosegmente entstehen. Selten schlüpfen Jungtiere bereits mit mehr Beinen (z. B. Pachyjulus mit 17 Beinpaaren). Viele Proterandria können sich aktiv verteidigen, indem sie zum Teil hochgiftige Sekrete aus seitlichen Wehrdrüsenöffnungen abgeben (Saftkugler). Das Sekret wird durch den Druck der Leibeshöhlenflüssigkeit und/oder Rumpfmuskeln meist langsam in Form eines gelben, braunen, gelegentlich auch kirschroten oder weißen Tropfens abgegeben. Die tropischen Lysiopetaloidea (Proterandria) können Sekret bis 30 cm weit spritzen. Die überwiegende Mehrzahl der heimischen Doppelfüßer lebt in der Laubstreu der Wälder, unter Steinen und in Baumstümpfen. Nur wenige Arten klettern auf Bäume und Gesträuch (z. B. Schizophyllum sabulosum oder Isobates varicornis). Der Pinselfüßer Polyxenus lebt gern in der Borke von Bäumen und gelangt dabei auch bis in die Baumkronen. Ökologisch kann man unterschiedliche Lebensweisetypen unterscheiden: 1) Bulldog-Typ: hierher gehören die langgestreckten, im Querschnitt kreisrunden Schnurasseln (Juliformia) mit mindestens 35 Körperringen. Beim Wühlen durch den Boden werden Stirn und das breite Collum als "Rammbock" verwendet. Diese Formen können sich bei Gefahr spiralig zusammenrollen. Hierher gehören auch die tropischen Familien Spirobolidae und Spirostreptidae, deren Arten bis fast 20 cm lang werden können. Bei uns häufig sind aus dieser Gruppe auf sandigen warmen Böden Ommatoiulus (früher Schizophyllum) sabulosus und die auf Feldern und in Gärten sehr häufige Art Cylindroiulus teutonicus (heute Cylindroiulus caeruleocinctus). 2) Kugeltyp: Diese Vertreter gleichen den Rollasseln (z. B. Armadillidium, Landasseln), mit denen sie häufig verwechselt werden. Sie können sich, da der Körper sehr viel kürzer und breiter abgeflacht ist (nur 17–19 Beinpaare), zu einer vollkommenen Kugel einrollen. Hierher gehören die Oniscomorpha mit den bis 10 cm großen tropischen Riesenkuglern (Sphaerotheriidae) und den einheimischen Saftkuglern (Glomeridae; üß vgl. Abb. ). Anklänge an diesen Kugeltyp zeigen die vorwiegend tropischen Saugfüßer (Colobognatha), von denen bei uns der bis 17 mm große Polyzonium germanicum vorkommt. 3) Keiltyp: Das Charakteristikum dieses Typs sind breite (Bandfüßer) oder schwach ausgebildete (Nematophora) Seitenkiele der Rumpfringe, die die Rückenfläche verbreitern, versteifen und abflachen. Arten dieses Typs leben vor allem auf der Bodenoberfläche zwischen der oberen Laubstreu, unter Steinen und Rinde und in kleinen Höhlungen. Das System der Doppelfüßer ist stark im Fluß (ein altes und ein neueres System: üß vgl. Tab. ).
Kurzcharakterisierung des alten Systems: Ordnung Pselaphognatha (Pinselfüßer). Ordnung Chilognatha: Cuticula mit Kalkeinlagerung, Männchen mit Gonopoden; 1. Unterordnung Opisthandria: Gonopoden am Hinterende des Rumpfes, jeder Rumpfring besteht aus einem halbringförmigen Diplotergiten; hierher weltweit ca. 550 Arten vom Kugeltyp aus der Gruppe Oniscomorpha mit den Riesenkuglern (Sphaerotheria) und den auch bei uns verbreiteten Saftkuglern (Glomerida); 2. Unterordnung Proterandria: am 7. Rumpfring beim Männchen mindestens 1 Beinpaar in Gonopoden umgewandelt, Tergite und Pleurite zu einheitlichen Pleurotergiten verwachsen; hierher mit weltweit über 6500 Arten die Mehrzahl aller Doppelfüßer: 1) Polydesmoidea (Bandfüßer), Arten vom Keiltyp und tropische Strongylosomida mit zum Teil riesigen Vertretern (über 20 cm Länge). 2) Nematophora: am Hinterende mit 1–3 Paar hohler Borsten, die als Spinnröhren dienen; hierher z. B. innerhalb der Ascospermophora (heute: Ordnung Chordeumatida) (Samenfüßer) die Familie Craspedosomatidae mit den 10–15 mm großen Arten der Gattung Craspedosoma oder die Lysiopetaloidea. 3) Juliformia mit den Schnurfüßern (Juloidea; üß vgl. Abb. ): Blaniulus guttulatus, bis 16 mm, weißlich bis gelbgrau, Metazonite mit großen, leuchtend karminroten Flecken; in Gärtnereien, Warmhäusern, auf Friedhöfen, aber auch an feuchtwarmen Stellen im Freien bei uns verbreitet; Julidae: in Deutschland etwa 13 Gattungen mit ca. 50 Arten, z. B. Sandschnurfüßer (Schizophyllum sabulosum). Die Spiroboloidea enthalten die Riesenschnurfüßer; Scaphiostreptus seychellarum von den Seychellen erreicht knapp 30 cm Körperlänge mit 139 Beinpaaren. 4) Colobognatha (280 Arten) mit stilettförmigen, nach vorne gerichteten spitzen Mandibeln, mit denen sie möglicherweise Pilzhyphen aussaugen. Die Gruppe ist vor allem in den Tropen verbreitet. Bei uns nur der Saugfüßer Polyzonium germanicum, bis 17 mm lang, goldgelb mit gewölbten Tergiten, 30–55 Körperringe; die Art lebt in feuchten Wäldern vor allem östlich der Elbe. Schlüssel-Schloß-Prinzip, Gliederfüßer II.

H.P.

üß




Doppelfüßer

1 Cylindroiulus teutonicus (♀), ein Vertreter der Schnurfüßer, a laufend, b eingerollt; 2 Kugel-Doppelfüßer, Saftkugler, a laufend, b eingerollt; 3 Tausendfüßer (Julus)

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