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Lexikon der Biologie: Echiurida

Echiurida [von Echiurus], Igelwürmer, Sternwürmer, Quappwürmer, artenarmer Stamm ausschließlich bodenbewohnender Meereswürmer ( vgl. Tab. ). Die Echiurida sind bilateralsymmetrisch gebaute Coelomaten mit sackförmigem, unsegmentiertem Körper ( vgl. Abb. ). Als typisches Stammesmerkmal besitzen sie einen rüsselartigen, zu einer langen nach unten offenen Rinne ausgezogenen Kopflappen (Prostomium), der dem Nahrungserwerb dient. In der Mehrzahl von mittlerer Größe (Körperlänge 2–20 cm, Rüssel ausgestreckt bis 70 cm) können einige Arten (Ikeda, Thalassema, Urechis) jedoch eine Rumpflänge bis 50 cm und eine Rüssellänge von 1,50 m (Ikeda) erreichen. Bis heute kennt man 32 Gattungen ( vgl. Tab. ) mit ca. 140 Arten. Ihre Einteilung in 3 Ordnungen ist umstritten, die Echiuroinea mit einem gut entwickelten Blutgefäßsystem, wenigen paarigen Metanephridien und einer inneren Diagonalmuskellage des Hautmuskelschlauchs (Echiurus, Bonellia), die Xenopneusta ohne Blutgefäßsystem, aber ebenfalls mit innerer Diagonalmuskellage (Urechis) und die Heteromyota mit Blutgefäßsystem, zahlreichen Nephridien und einer inneren Längsmuskellage (Ikeda). Die meisten Arten leben in Küstengewässern geringer Tiefe und graben sich dort Wohnröhren in Mudd- und Sandböden (Echiurus, Ikeda, Urechis), oder sie benutzen Spalten in Fels- und Korallenbänken, seltener leere Molluskenschalen als Schlupfwinkel. Wenige Formen kommen im Brackwasser vor, andere sind von Tiefseeböden aus bis zu 10 000 m Tiefe bekannt. Ihr meist walzenförmiger Rumpf ist runzelhäutig und warzig, zuweilen oberflächlich geringelt, was eine innere Segmentierung vortäuscht, und von – je nach Art – grüner, tiefroter, lebhaft gelber oder graubrauner Färbung. Ventral nahe dem Vorderende besitzen die Tiere 2 kräftige, hakenförmige Chitinborsten, die in Epidermistaschen stecken und wie Krallen aus diesen hervorgestreckt werden können. Diese und ein Kranz von mehreren Paaren kleinerer solcher Borsten um das Hinterende (wissenschaftlicher Name!) dienen der Fortbewegung wie auch dem Graben der Wohnröhre und der Verankerung in dieser. Die Echiurida sind überwiegend nachtaktiv und weiden dann mit ihrem zum Teil auf ein Vielfaches der Körperlänge ausstreckbaren, bei manchen Arten vorn gegabelten Rüssel (Bonellia) Detritus und Algenaufwuchs rund um die Wohnhöhle ab. Die mit Hilfe der Rüsselwimpern "abgebürsteten" oder durch sezernierten Schleim verklebten Nahrungspartikel werden von den Wimpern der Rüsselrinne wie auf einem Förderband zur trichterförmigen Mundöffnung am vorderen Körperende gestrudelt.
Anatomie ( vgl. Abb. ): Die Körperwand ist ein Hautmuskelschlauch aus einer zellulären, drüsenreichen Epidermis, überzogen von einer dünnen Cuticula, und aus bis zu 8 Muskellagen, von außen nach innen abwechselnd Ringmuskel-, durchgehenden Längsmuskel- und diagonal verlaufenden Muskelschichten. Dieser Hautmuskelschlauch umgibt eine einheitliche, geräumige Leibeshöhle, ein Coelom. Dieses ist von einem Coelothel ausgekleidet, das auch die inneren Organe umzieht und in Höhe der vorderen Borstentaschen und ebenso am Hinterteil ein Querseptum bildet, welches das Rumpfcoelom gegen Reste der primären Leibeshöhle (Blastocoel) in Vorderkörper und Prostomium und Hinterkörper abgrenzt. Der Darm, ebenfalls umgeben von mehreren (meist 3) Muskellagen, die in ihrer Anordnung denen der Körperwand entsprechen, durchzieht die Leibeshöhle in vielfachen Windungen. An einen kurzen Oesophagus schließt sich ein Mitteldarm von oft mehrfacher Körperlänge an, der über einen kurzen Enddarm zusammen mit dem Exkretionssystem am hinteren Körperpol mündet. Ventral am gesamten Mitteldarm entlang zieht sich eine Wimpernrinne, an deren Beginn ein dünner "Nebendarm" unbekannter Funktion abzweigt, der den Hauptdarm in seiner ganzen Länge begleitet und sich an dessen Ende wieder mit diesem vereinigt. Bei den meisten Arten ist ein einfaches geschlossenes Gefäßsystem vorhanden (Ausnahme Urechis, Saccosoma): ein kontraktiles Rückengefäß in Vorderkörper und Prostomium (Herz) treibt das Blut bis in die Rüsselspitze. Dort gabelt es sich in 2 caudalwärts führende Rüssel-Randgefäße (Gasaustausch), die sich im Rumpfbereich unter dem Oesophagus wieder zu einem Bauchgefäß vereinigen, das bis zum Körperende verläuft. Über (gewöhnlich 2) laterale Querverbindungen gelangt das Blut zurück zum Herzen. Das Blut enthält Hämoglobin in gelöster Form und ausschließlich weiße Blutzellen. In der Leibeshöhle dagegen zirkulieren in großer Zahl durch Hämoglobin rot gefärbte Coelomocyten, die vermutlich dem inneren Gasaustausch und der Hämoglobinbildung dienen. Das einfache Nervensystem besteht aus einem Schlundring, dessen Dorsalschleife das ganze Prostomium durchzieht und der ventral in einen unpaaren Bauchmarkstrang übergeht. Von diesem ziehen paarige Seitennerven zur Körperwand. Im erwachsenen Tier zeigt das Bauchmark (Strickleiternervensystem) keine segmentale Gliederung, in der Larve jedoch entsteht es aus paarigen Anlagen, in denen nach Angaben einiger Autoren in regelmäßigen Abständen Anhäufungen von Nervenzellen auftreten, die sich erst später gleichmäßig über das ganze Bauchmark verteilen. Sinnesorgane beschränken sich auf zahlreiche Sinnespapillen auf der gesamten Körperoberfläche, vor allem am Rüssel. Als Exkretionssystem wirken 2 lange dünnhäutige Analschläuche, die frei in die Leibeshöhle ragen und über zahllose Wimperntrichter mit dieser in offener Verbindung stehen. Sie münden in den Enddarm. Zusätzlich sind im Vorderkörper ein bis mehrere Paare echter Coelomodukte mit großen Wimperntrichtern (Metanephridien) vorhanden, die getrennt nach außen münden. Sie dienen der Speicherung und Ausleitung der Geschlechtsprodukte. Die traubenförmigen Gonaden entstehen aus dem Coelothel entlang des Bauchgefäßes und entleeren Eier und Spermien in die freie Leibeshöhle. – Alle Echiurida sind getrenntgeschlechtlich. Manche Arten (Bonellia, Hamingia) zeigen einen extremen Geschlechtsdimorphismus (parasitische Zwergmännchen mit phänotypischer Geschlechtsbestimmung); meist aber sind die Geschlechter äußerlich kaum zu unterscheiden. Die Entwicklung der Echiurida verläuft über eine typische Spiralfurchung, die der der Polychaeta sehr ähnelt, und über die Ausbildung einer echten, planktonisch lebenden Trochophora-Larve (Trochophora). Wie bei den Anneliden (Ringelwürmer) geht die Mesodermbildung von einer 4d-Zelle (Urmesoblast) (Spiralier) aus; sie bildet beidseitig Mesoblastemstreifen aus, die jedoch niemals Spuren einer Segmentierung zeigen. Das spätere Wachstum erfolgt nicht teloblastisch, wie bei den Anneliden, sondern durch interkalaren Zuwachs im ganzen Rumpfbereich. Wie alle Spiralier sind die Echiurida Protostomier. Verwandtschaft: Furchungstyp, Larvenform, die Ausbildung paariger Borsten in epidermalen Borstentaschen und der Besitz typischer Metanephridien, die auch der Ausleitung der Geschlechtszellen dienen, weisen deutlich auf eine enge Verwandtschaft mit den Spritzwürmern (Sipunculida) und Ringelwürmern (Annelida) hin. Das Fehlen jeglicher Spuren einer Segmentierung, die urtümlichen Leibeshöhlenverhältnisse (Beibehaltung von Blastocoelresten im Prostomium und Analbereich) und das interkalare Körperwachstum machen jedoch wahrscheinlich, daß die Echiurida nicht sekundär reduzierte Annelidenabkömmlinge sind, sondern primär ungegliederte Coelomaten, die wie die Sipunculida als eigenständiger Stamm einen frühen Seitenzweig der Anneliden-Stammreihe darstellen.

P.E.




Echiurida

1 Bauplan der Echiurida (von lateral);
AB Analborsten, AS Analschläuche, BG Bauchgefäß, BN Bauchnerv, BNP Bauchnephridium, Da Darm, Di Diaphragma, dM dorsales Mesenterialgefäß, DS Darmblutsinus, G Gonade, KL Kopflappen (Rüssel), ND Nebendarm, RG Rückengefäß, vM ventrales Mesenterialgefäß.
2 Habitus von Echiurus echiurus (von ventral)




Echiurida

adultes Weibchen von Metabonellia tasmanica, einer an der Küste Südostaustraliens vorkommenden Igelwurmart

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