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Lexikon der Biologie: Echoorientierung

Echoorientierung, Fähigkeit der Orientierung durch Aussenden von Schallimpulsen (Schall) und Auswerten der Zeitdifferenzen bis zum Eintreffen des Echos. Die Echoorientierung ist von verschiedenen Tiergruppen unabhängig voneinander entwickelt worden: den Fledermäusen, einigen Flughunden der Gattung Rousettus, Walen, einigen Kleinsäugern (z. B. Spitzmäuse) und einigen höhlenbewohnenden Vogelarten, den südostasiatischen Salanganen und den südamerikan. Fettschwalmen. Die Ortungslaute sind je nach Tierart und Verwendung (Jagd oder reine Orientierung) von sehr unterschiedlicher Frequenz und Dauer: Fledermäuse erzeugen Ortungslaute mit Hilfe ihres Kehlkopfes in sehr unterschiedlichen Frequenzen von 12–200 kHz und einer Dauer von 0,3–100 ms, während Flughunde und Wale breitfrequente "Klicklaute" mit der Zunge erzeugen. Die Fähigkeit zur Echoorientierung erfordert eine spezielle Ausbildung des Hörsystems, wobei sowohl das Ohr (besondere Sensitivität des Cortischen Organs für hochfrequente Laute) als auch auditorische Hirnstrukturen (auditorisches System) besondere Anpassungen aufweisen (z. B. echosensitive Neuronen in den Hörkernen). Das räumliche Auflösungsvermögen der Echo-Meßmethode ist festgelegt durch den Quotienten aus der Schallgeschwindigkeit (in Luft ca. 330 m/s) und der Frequenz der Peillaute, d. h., daß mit zunehmender Schallfrequenz immer kleinere Gegenstände und Hindernisse geortet werden können. Bei landbewohnenden Tieren sind diesem Ortungsprinzip jedoch aufgrund der schalleitenden Eigenschaften der Luft enge Grenzen gesetzt. Zum einen steigt mit zunehmender Frequenz der Schallimpulse deren Absorption durch die Luft, zum anderen nimmt die Intensität einer Schallwelle mit der Entfernung quadratisch ab. Im Gegensatz hierzu ist die Schalldämpfung im Wasser erheblich geringer, und wegen der Dichte dieses Mediums sind sowohl die Intensität des Schalldrucks (Gehörsinn) wie auch die Schallgeschwindigkeit (ca. 1500 m/s) erheblich höher. Aus diesen Gründen besitzen einige Walarten (darunter die Delphine) ein sehr effektives Ortungssystem, über dessen Leistungsfähigkeit in den letzten Jahren neuere Erkenntnisse gewonnen werden konnten (Delphine). Die Vorteile der guten Ausbreitung der Schallimpulse in Wasser gegenüber der relativ schlechten Ausbreitung von Lichtwellen hat wahrscheinlich die phylogenetische Entwicklung des Sonars der Wale begünstigt. Selektionsdruck zur Entwicklung der Echoorientierung an Land war das Jagen nachtaktiver Insekten (Fledermäuse) bzw. das Bewohnen dunkler Höhlen, in denen optische Orientierung nicht möglich ist (Salanganen, Fettschwalme, Flughunde). Am besten untersucht ist die Echoorientierung bei den Fledermäusen ( vgl. InfoboxEchoorientierung beschriebenen, differenzierten Schallmuster auszusenden, weisen auch die Hörorgane der Fledermäuse besondere Eigenschaften auf. In Anpassung an das Hören hoher Frequenzen ist das Trommelfell besonders dünn und flächenmäßig erheblich kleiner als bei anderen Säugetieren vergleichbarer Größe. Die in einer Knochenkapsel eingelagerte Cochlea ist nur über Bindegewebe mit der Schädelbasis verbunden und zudem durch Fetteinlagerungen von dieser isoliert (ähnlich auch bei Walen). Dadurch wird eine Schallübertragung beim Ausstoßen der Peillaute durch Knochenleitung verhindert. Der Innenohrkanal ist übermäßig lang und erreicht bei den Hufeisennasen 2/3 der Länge des menschlichen Gewichtsverhältnis (Fledermaus/Mensch wie 1:3500). Zudem ist die Basilarmembran in ihrem basalen Teil, dem Ort, an dem Ultraschallfrequenzen perzipiert werden, stark vergrößert ("Hörfovea"). Weiterhin ist die Refraktärzeit der akustischen Neuronen um den Faktor 10 geringer als bei anderen Säugetieren. Auch die neuronale Verarbeitung im Gehirn weist diverse Spezialisierungen für die Fähigkeit zur Echoortung auf: z. B. wurden in verschiedenen Stationen des auditorischen Systems Neuronen entdeckt, die noch Zeitdifferenzen zwischen 2 eintreffenden Echos von 60–65 μs registrieren können. Für die Richtungslokalisation eines Echos besitzen die Tiere Nervenzellen, die Zeitunterschiede von 100 μs zwischen dem Eintreffen eines Signals am linken und rechten Ohr auflösen können. Auffällig im Hörsystem der Fledermäuse ist vor allem der Colliculus inferior (Colliculi) im Mittelhirn, der bei den Fledermäusen im Gegensatz zu anderen Säugern ungewöhnlich groß ausfällt; er drängt bei manchen Arten End- und Kleinhirn derart zu Seite, daß er an der Hirnoberfläche sichtbar wird. Es ist noch nicht ganz geklärt, warum der Colliculus inferior, die erste Verschaltungsstelle der mon- und binauralen Bahnen, eine derartige Größe aufweist, jedoch scheint er maßgeblich an der Verarbeitung der Echolaute beteiligt zu sein. Auch die Hörrinde (auditorischer Cortex) ist in ganz spezifische Areale aufgeteilt, in denen die diversen Aspekte des Echos und seine Informationen verarbeitet werden. Zum Beispiel gibt es ein Areal, das spezifisch die Zeitdifferenzen zwischen Ortungslaut und Echo analysiert (also letztlich die Entfernung der Beute), ein anderes, das die Doppler-Verschiebungen verarbeitet, usw.


und Echoorientierung ). – Untersuchungen an blinden Menschen (Blindheit) haben ergeben, daß auch sie über die unbewußte Fähigkeit der Echoorientierung verfügen. Allerdings sind sie nur in der Lage, größeren Objekten, auf die sie sich zubewegen, auszuweichen. Chiropterogamie.

H.W./C.S.

Lit.: Gebhard, J.: Fledermäuse. Basel 1997. Neuweiler, G.: Biologie der Fledermäuse. Stuttgart 1993. Uhlenwinkel, O.: Neuronale Netzwerkmodelle zur Echoortung. Herzogenrath 1998.

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