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Lexikon der Biologie: Entwicklungstheorien

Entwicklungstheorien, streben die kausale Erklärung der Individual-Entwicklung (Ontogenese) und insbesondere der räumlichen Musterbildung an. Die historisch bedeutendsten Entwicklungstheorien sind die Epigenesistheorie (Aristoteles, C.F. Wolff) und Präformationstheorie (vor allem im 18. Jahrhundert als „Evolutionslehre“ weit verbreitet). Kernproblem ist die Entstehung „geordneter Mannigfaltigkeit“ (W. Roux) aus weniger komplex organisierten Keimzellen. Die Präformationstheorie nimmt an, daß der Körper des Embryos in Eizelle oder Samenzelle (Spermien) bereits in voller Komplexität enthalten (präformiert) ist, wenn auch unsichtbar klein; die Ontogenese wäre dann nur Entfaltung („Evolution“) bzw. Wachstum in sichtbare Dimensionen. Die Anziehungskraft dieser Vorstellung lag in ihrem rein mechanistischen Charakter (keine immateriellen Einflüsse nötig), ihr erkennbarer Nachteil war u.a. das Einschachtelungsproblem (Einschachtelungshypothese). Die Epigenesistheorie fordert – in Übereinstimmung mit dem beobachteten Entwicklungsablauf – eine ontogenetische Zunahme der Komplexität, muß diese jedoch auf immaterielle steuernde Einflüsse zurückführen (auch Entelechie benannt). Im späten 19. Jahrhundert ergaben sich Parallelen zu beiden Vorstellungen, nunmehr aber auf cytologischer bzw. experimenteller Grundlage: Neopräformationslehre (Keimplasmatheorie von A.F.L. Weismann 1892) und Neoepigenesislehre (vor allem H.A.E. Driesch, seit 1894, der die Entelechie zunehmend vitalistisch interpretierte). Schon fast gleichzeitig wurden Elemente beider Theorien in einer heute noch vertretbaren Weise kombiniert: erbliche Entwicklung beruht auf Präformation im Zygotenkern (Zygote), die im Verlauf der Ontogenese durch cytoplasmatische Epigenese realisiert wird (E.B. Wilson 1896/1925). Neuerdings analysiert man systemtheoretische Aspekte (Systemtheorie) dieser epigenetischen Wechselwirkungen durch Computersimulation (z.B. H. Meinhardt, 1982) (Musterbildung). – In einer speziellen Variante stehen diese Entwicklungstheorien auch hinter dem veralteten Begriffspaar Mosaikei/Regulationsei. Die strikte Definition des Mosaikeies nimmt an, daß sich jeder Körperteil aufgrund von geordnet vorliegenden Determinanten im Ei-Cytoplasma entwickelt, und zwar ohne Wechselwirkung mit anderen Teilen (autonom), während beim Regulationsei die meisten Teile des zukünftigen Körpers erst aufgrund von frühembryonalen Wechselwirkungen (epigenetisch) determiniert werden. Nach heutiger Kenntnis gibt es keine Embryonalentwicklung ohne Wechselwirkung oder ohne die eine oder andere cytoplasmatische Information (epigenetische Information; mögliche Ausnahme: einige Hohltiere). Daher ersetzt man die Alternative Mosaikei oder Regulationsei zweckmäßigerweise durch eine Skala von verschieden stark differenzierten Eitypen. Beim stark (oder früh) differenzierten Typus werden zur Ausbildung des Embryos weniger epigenetische Wechselwirkungen benötigt als beim wenig differenzierten Typus, d.h., die prospektive Potenz der einzelnen Keimteile wird beim Regulationstyp erst später auf die definitive Entwicklungsfunktion (prospektive Bedeutung) beschränkt als beim stärker oder früher differenzierten Typus (Mosaikentwicklung, Mosaiktyp). Entwicklungsbiologie (Geschichte der).

K.S.

Lit.: Driesch, H.: Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Leipzig 1894. Meinhardt, H.: Models of biological Pattern Formation. London 1982. Weismann, A.: Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Jena 1892. Wilson, E.B.: The Cell in Development and Heredity. New York 31928.

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