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Lexikon der Biologie: Evolution der Eucyte

Evolution der Eucyte. Eukaryote Zellen (Eucyte) sind, phylogenetisch betrachtet, Chimären – aufgebaut aus mehreren, ehemals selbständigen Zellen, die aus verschiedenen evolutionären Linien stammen. Heutzutage finden sich drei Reiche (Archaebakterien, Abb.), denen sämtliche Zelltypen zugeordnet werden können: die Archaea (Archaebakterien), die Bacteria (Eubakterien, Bakterien) sowie die Eukarya oder Eucarya (Eukaryoten). Trotz großer Unterschiede zwischen diesen Reichen läßt sich anhand gemeinsamer Merkmale und Homologien zeigen, daß sich diese Reiche von einer Urzelle ableiten lassen. Die Urzelle ist der letzte gemeinsame Vorfahre der drei Reiche; sie hat sich aus der ersten Zelle, dem sog. Progenoten, entwickelt. Für die Entstehung der ersten eukaryoten Zelle gibt es mehrere Hypothesen. Eine Vorstellung besagt, daß es sich um eine von der archaebakteriellen bzw. eubakteriellen Linie unabhängige Entwicklung handeln könnte, eine andere nimmt an, daß die Eukarya eine Abzweigung der Urbakterien sind. Neueste Überlegungen gehen von einer Symbiose eines Archaebakteriums mit einem α-Proteobakterium (Proteobacteria) aus, deren intimes Zusammenleben zur ersten eukaryoten Zelle geführt hat, die zwar noch keinen Zellkern, aber bereits ein Mitochondrium besaß (Hydrogen-Hypothese). Zu den wichtigen Unterscheidungskriterien zwischen Bakterien und Eukaryoten gehört das Cytoskelett (Zellskelett), das zwar eine eukaryote Errungenschaft ist, dessen Vorläuferproteine jedoch schon in Bakterien entwickelt worden sind. Zweifel hingegen bestehen, ob das wichtigste Unterscheidungsmerkmal zwischen Prokaryoten (Archaebakterien und Eubakterien) und Eukaryoten, der nur für Eukaryoten typische Zellkern, wirklich eine Erfindung der eukaryoten Zelle ist. Denkbar ist auch, daß der Zellkern mit seiner Doppel-„Membran“ (Kernhülle) auf einen Prokaryoten zurückgeht, der symbiontisch in einen frühen Eukaryoten aufgenommen wurde. Gewisse Homologien zwischen archaebakteriellen und eukaryoten Proteinen lassen eine solche Vorstellung attraktiv erscheinen. Es gibt eine Reihe von Eukaryoten, die ursprüngliche Merkmale besitzen. Die in der Regel parasitischen Archaezoa besitzen z.B. keine Mitochondrien. Bis vor kurzem nahm man an, daß diese Organismen niemals Mitochondrien besaßen und deshalb rezente Vertreter der ursprünglichen Eukaryoten seien. Molekulare Analysen zeigten jedoch, daß einige Archaezoen ihr Mitochondrion sekundär verloren haben, andere statt Mitochondrien Hydrogenosomen besitzen. Da Mitochondrien und Hydrogenosomen phyletisch den gleichen Ursprung haben, scheint die Entstehung des ersten Eukaryoten gekoppelt zu sein mit der Etablierung des gemeinsamen Vorläufers der Mitochondrien und Hydrogenosomen. Die Fähigkeit zur Atmung bzw. bei Pflanzen auch die Möglichkeit zur Photosynthese erlangten eukaryote Zellen, indem sie prokaryote Zellen (Protocyten), die zu diesen Leistungen befähigt waren, phagocytierten (Phagocytose) und sie als Endosymbionten intrazellulär etablierten (Endosymbiontenhypothese). Im Fall der Mitochondrien handelt es sich um Proteobakterien, die zu einem Organell reduziert wurden, die Vorläufer der Plastiden waren Cyanobakterien. Bei beiden Organellen, Plastide und Mitochondrion, sind die molekularbiologischen und biochemischen Fakten so eindeutig, daß an deren prokaryoten Herkunft heutzutage nicht mehr gezweifelt werden kann. Zu diesen Fakten zählen u.a., daß diese Organelle semiautonom sind, also noch ihr eigenes, im allgemeinen ringförmiges Genom besitzen, das jedoch in seiner Codierungskapazität bei weitem nicht ausreicht, um für alle notwendigen Funktionen zu codieren (genetischer Code). – Neben der möglichen prokaryoten Herkunft des Zellkerns und dem gesicherten endosymbiontischen Ursprung der Mitochondrien und Plastiden wird bei weiteren Organellen diskutiert, ob sie auch auf einen endosymbiontisch etablierten Prokaryoten zurückgehen. Dies sind die Peroxisomen und die Basalkörper. Die Analyse, ob diese Organellen wirklich endosymbiontischen Ursprungs sind, wird dadurch erschwert, daß ein Nachweis von DNA in diesen Organellen nicht möglich bzw. im Fall der Basalkörper höchst umstritten ist. Dennoch wird erwartet, daß in Zukunft auch die Evolution dieser eukaryoten Organellen rekonstruiert werden kann, sobald genügend Sequenzen isoliert wurden, die für Organell-spezifische Polypeptide codieren. Die Evolution eukaryoter Zellen ist somit ein Vorgang, der nicht nur vertikal, also von Generation zu Generation, verläuft (vertikale Transmission), sondern auch horizontal (horizontaler Gentransfer). Erst durch die Aufnahme von prokaryoten Organismen und deren intrazelluläre Reduktion zu einem Organell war eine Evolution der modernen eukaryoten Zellen möglich. Acritarchen.

U.M.

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