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Lexikon der Biologie: Evolution

Evolution [von *evolutio- ], 1) umgangssprachlich: Entwicklung, Umwandlung, auch Höherentwicklung. 2) i.e.S.: die kosmische Evolution (Evolution des Kosmos) und die biologisch-organismische Evolution. Kosmische und biologische Evolution sind jedoch prinzipiell verschiedene Prozesse, denen lediglich gemeinsam ist, daß sie aus einer Folge von Ereignissen bestehen, die eine starke Richtungskomponente aufweisen (E. Mayr). Die kosmische Evolution verläuft nach Mayr teleomatisch, d.h., sie ist, wie andere physikalische und chemische Vorgänge, durch Naturgesetze gesteuert, welche die zu erreichenden „Endzustände“ automatisch bedingen. – In der biologischen Evolution kommt es dagegen zum Aufbau eines Programms, einer (genetischen) Information (genetische Information), die die in der Keimesentwicklung (Ontogenese) von Organismen ablaufenden Prozesse auf ihr „Ziel“ hin, den fertigen, funktionierenden, an die Umwelt angepaßten Organismus, ausrichtet. Einen zielgerichteten Vorgang, der seine Zielgerichtetheit dem Wirken eines Programms (einer Information) verdankt, nennt Mayr einen teleonomischen Prozeß. (Der Begriff Teleonomie geht auf Pittendrigh 1958 zurück und spielt besonders bei J. Monod eine große Rolle; Teleologie – Teleonomie.) Biologische (organismische) Evolution ist der Prozeß, der zum Aufbau (zur Entstehung) eines teleonomisch wirkenden Programms (der genetischen Information) führt; in der Ontogenese wird dieses Programm „abgelesen“, was zur „Organisation“ der Lebewesen führt. – Die Entstehung eines teleonomischen Programms in der Evolution wird nach der auf C.R. Darwin zurückgehenden Selektionstheorie durch natürliche Auslese (Selektion; Darwinismus) an einem zufällig (durch Mutation und Rekombination) entstandenen Vorrat an genetischer Variabilität erklärt. Die biologische bzw. organismische Evolution ist durch zwei untrennbar miteinander verknüpfte Prozesse ausgezeichnet, die Transformation und die Diversifikation. Die Transformation ist die „vertikale Komponente“ der Evolution, die Veränderung der Anpassungen und die Entstehung neuer Organisationsformen in der Zeit, d.h. durch Umwandlung (phyletische Evolution, Anagenese; Transformationsserie). Diversifikation (Diversifizierung) dagegen bedeutet Vermannigfaltigung durch Artspaltung (Artbildung), verbunden mit unterschiedlicher Nutzung des Umweltangebots (adaptive Radiation, Farbtafel). – Die treibende Kraft, die hinter der biologischen Vielfalt steht, ist die Konkurrenz. Darwin hat als erster klar aufgezeigt, daß die Konkurrenz (sowohl die intraspezifische als auch die interspezifische) der wichtigste Faktor im „Kampf ums Dasein“ (Daseinskampf) ist. Wenn tatsächlich die Konkurrenz um begrenzte Ressourcen ( vgl. Infobox ), Prädation („Räubertum“) oder Parasitismus die treibenden Kräfte des Diversifikationsprozesses sind, dann kommt der Evolutionsprozeß nie zu einem Ende, denn dann ist jeder Organismus für den anderen ein Stück Umwelt. Jede Änderung im Umweltbezug eines Organismus führt damit zu einer Änderung der Selektionsbedingungen für alle anderen beteiligten Organismen. Konkurrenzverminderung durch ökologische Differenzierung (Einnischung, ökologische Nische) ermöglicht die Coexistenz zahlreicher Arten am gleichen Ort. Aus diesen Gründen findet man an einem Ort auch Anpassungsdivergenz und nicht Anpassungskonvergenz. Adaptiogenese, Artbildung und Einnischung sind die oft auch als Mikroevolution bzw. als infraspezifische Evolution bezeichneten Aspekte von Transformation und Diversifikation. Die Entstehung von neuen Großgruppen (z.B. Stämme, Klassen und Ordnungen) ist der als Makroevolution oder als transspezifische Evolution bezeichnete Aspekt. – Wir beobachten heute, daß die Großgruppen des Organismenreiches (z.B. Pflanzen, Tiere: u.a. Amphibien, Reptilien, Säugetiere und Vögel) ziemlich unvermittelt nebeneinander stehen. Es hat stets große Schwierigkeiten bereitet, zu verstehen, daß diese in ganzen Merkmalskomplexen (Merkmal) völlig verschiedenen, diskontinuierlichen „Organisationstypen“ durch kontinuierliche Veränderungen aus gemeinsamen Vorfahren hervorgegangen sind. Fossil überlieferte Bindeglieder (connecting links), welche die Abstammung von einem gemeinsamen Ahnen vorstellbar machen, sind selten. Damit entsteht der Eindruck einer durch Saltation, durch „Typensprünge“ entstandenen makroevolutiven Vielfalt. Durch die Theorie der additiven Typogenese (G. Heberer) und zum Teil durch Fossilfunde belegt, wird deutlich, daß neue Typen mit ihren Merkmalskomplexen nicht plötzlich entstehen, sondern daß es eine Übergangszone gibt, in der sie kontinuierlich aufgebaut werden (Mosaikevolution nach G.G. Simpson). Hat sich auf diese Weise ein bestimmtes Merkmalssyndrom entwickelt, das sich unter einer bestimmten Konstellation der Randbedingungen als besonders erfolgreich erweist, so werden Träger dieses Merkmalssyndroms in die Lage versetzt, Organismen mit einem ähnlichen, aber noch unvollständigen Merkmalssyndrom auszukonkurrieren. Auf diese Weise werden die „Typensprünge“, die einer kontinuierlichen, graduellen Evolution scheinbar widersprechen, verständlich. N. Eldredge und S.J. Gould haben 1972 ein Modell aufgestellt, das sie punctuated equilibrium (durchbrochenes Gleichgewicht) genannt haben. Hierbei wird auf das Phänomen verwiesen, daß evolutionäre Transformationen relativ (!) rasch verlaufen können und ihnen dann unter Umständen lange Zeiten ohne größere Veränderungen („im Gleichgewicht“) folgen. Diese Vorstellungen werden als Punktualismus jenen gegenübergestellt, die eine kontinuierliche Abwandlung annehmen (Gradualismus) (Evolutionsrate). Von der Mehrzahl der Evolutionsbiologen abgelehnt wird jedoch die Vorstellung, daß die „punctuated equilibria“, also die Übergänge von einem stabilen Stadium (Gleichgewicht) zum anderen, sprunghaft erfolgen. Dadurch sollen Diskontinuitäten entstehen, die mit den „hopeful monsters“ (durch zufällige Großmutationen entstandene, aber dennoch lebensfähige „neue Typen“) von R.B. Goldschmidt verglichen werden. Damit erneuert dieses Modell die längst ausdiskutierte und überholte Vorstellung, daß durch einen einzigen Schritt, ausgehend von einem einzigen Individuum, eine neue Art oder höhere taxonomische Einheit (Taxon, Taxonomie) mit neuen Anpassungen entstehen könnte. Dafür gibt es (abgesehen von Artbildung durch Polyploidisierung im Pflanzenreich) keinerlei Evidenz. Alle verfügbaren Kenntnisse sprechen dafür, daß sich Evolution in kleinen Schritten durch Veränderung von Populationen abspielt und daß die Faktoren, welche für die Adaptiogenese, Artbildung und Einnischung (also für die Mikroevolution) verantwortlich sind, ausreichen, um auch das Entstehen der höheren taxonomischen Einheiten zu erklären. – Im Zusammenhang mit molekulargenetischen Untersuchungen zur Evolution ist der Begriff non-Darwinian Evolution entstanden. Er ist mißverständlich, denn er suggeriert, daß es eine andere als die von C.R. Darwin (Darwinismus) entdeckte Erklärungsmöglichkeit der „Planmäßigkeit“ der belebten Welt gäbe. Was versteht man unter „non-Darwinian Evolution“? Als man mit der Methode der Gelelektrophorese die genetische Variabilität vonPopulationen untersuchte, war man von dem großen Ausmaß dieser Variabilität sehr überrascht. Die Vorstellung, diese Variabilität habe in ihrer Gesamtheit eine selektive Bedeutung, bereitete Verständnisschwierigkeiten. Es wurde die These von der selektiven Neutralität des größten Teils dieser Variabilität vertreten. Die Vertreter dieser Theorie führten das Entstehen dieser Variabilität auf stochastische Vorgänge zurück und nannten dies sehr mißverständlich non-Darwinian Evolution oder random-walk Evolution (zufällig verlaufende Evolution). Die wissenschaftliche Auseinandersetzung, die seit Ende der 1960er Jahre um diese Problematik stattfindet, geht letztlich nur darum, wie groß der zufalls- bzw. der selektionsbedingte Anteil der genetischen Variabilität ist. Kein Evolutionsbiologe wird ernstlich einen gewissen zufälligen Anteil an Variabilität pro Genlocus (an Allelen) bezweifeln ( vgl. Infobox ). Das ändert nichts daran, daß die wesentlichen (komplexen) Anpassungen von Organismen das Produkt von Selektionsvorgängen (im Sinne Darwins) sind. Auch hat zumindest ein Teil der anfänglich für „neutral“ gehaltenen Variabilität durchaus selektive Bedeutung. Es gibt bisher kein anderes als das von Darwin entdeckte Erklärungsprinzip der „Planmäßigkeit“ und Vielfalt der belebten Welt. In der organismischen Evolution erhält der Zufall im Wandel durch die Selektion eine Richtung. – Bedeutende Beiträge zur Evolutionsforschung lieferten neben den bereits genannten Forschern u.a. H.G. Bronn, G.L.L. von Buffon, M. Calvin, R. Chambers, G. de Cuvier, E. Dacqué, T. Dobzhansky, M. Eigen, R.A. Fisher, J.W. von Goethe, E. Haeckel, J.B.S. Haldane, W.D. Hamilton, G. Heberer, J.D. Hooker, J.S. Huxley, W.O. Kowalewski, J.-B.A.P. de Lamarck, G.W. von Leibniz, Ch. Lyell, I.I. Metschnikow, S.L. Miller, T.H. Morgan, A.I. Oparin, C. Ponnamperuma, B. Rensch, A.N. Sewerzow, H. Spencer, M.-J.P. Teilhard de Chardin, N.W. Timofejew-Ressowski, A.R. Wallace. – Abstammung, Adaptation, Adaptationswert, Aktualitätsprinzip, Biodiversität, Biologie (Tab.), Biologismus, chemische Evolution, Determination, Erdgeschichte (Farbtafel), evolutionär stabile Strategie, Evolution der Eucyte, Evolutionsbiologie, Evolutionsmechanismus, Evolutionsmedizin, Evolutionsökologie, Evolutionspsychologie, Evolutionstheorie, evolutive Wettläufe, Gentechnologie, Hyperzyklus, in-vitro-Evolution, Katastrophentheorie, Kreationismus, Lamarckismus, Leben, molekulare Evolution, Paläontologie (Farbtafel), RNP-Welt, Selbstorganisation, Sequenzstammbaum, Strategie, Tod; ä chemische und präbiologische Evolution , Rassen- und Artbildung I–II.

G.O./P.S./H.P.

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