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Lexikon der Biologie: Farbensehen

Farbensehen, die Fähigkeit von Tieren ( vgl. InfoboxFarbensehen II ; Bienenfarben). Wie die Honigbiene besitzen auch andere Insekten einen UV-empfindlichen Rezeptor oder (in dichromatischen Systemen) einen Rezeptor mit einem Nebenmaximum der Empfindlichkeit im UV. Bei Dipteren (Zweiflügler, z.B. die Stubenfliege Musca domestica; Muscidae) sorgt ein zusätzlicher Chromophor (sensitizing pigment; chromophore Gruppen), das außen am Pigmentmolekül sitzt und als Antenne fungiert, für die Aufnahme von UV-Licht. Die Aufnahme von UV ist wichtig für die Erkennung von Blumenblüten (Blütenmale, Abb.) sowie von polarisiertem Licht (Polarisationssehen). Schmetterlinge besitzen meist 4 Farbrezeptortypen, von denen einer im roten Spektralbereich empfindlich ist. Betrachtet man die generelle Verteilung der Absorptionsmaxima aller Photopigmente von Insekten, findet man 4 Haupttypen mit Durchschnittswerten bei ca. 350 nm, 440 nm, 530 nm und 600 nm, wobei der langwellige nur bei wenigen Arten vorhanden ist. Mindestens 10 spektral verschiedene Rezeptortypen besitzen Fangschreckenkrebse. Ob diese Tiere Farben tatsächlich so fein unterscheiden können, hängt jedoch von der nachfolgenden neuronalen Verschaltung ab. Die Fähigkeit zur Farbunterscheidung (und damit zum Farbensehen) läßt sich zweifelsfrei nur durch geeignete Verhaltensstudien (Psychophysik) nachweisen. F.St. ) und Mensch, mittels eines Lichtsinnesorgans und verschiedener Typen von Photorezeptoren Licht von unterschiedlicher spektraler Zusammensetzung (elektromagnetisches Spektrum, Farbe) auch bei gleicher Intensität (Quantendichte) als verschieden wahrzunehmen. Es dient der Identifizierung, Erkennung und Lokalisierung relevanter Objekte, wie z.B. Nahrung oder Feinde, sowie der Tarnung und Kommunikation, aber auch der Signalgebung (Signal), wie z.B. durch Warnfarben (Warnsignale, Schreckfärbung) bei vielen Insekten. – Zum Farbensehen werden mindestens 2 verschiedene Lichtsinneszelltypen benötigt, deren spektrale Empfindlichkeitsbereiche (Augenempfindlichkeit, Abb.) sich unterscheiden und überschneiden müssen (Farbrezeptoren; Zapfen). Bei Vorhandensein von nur 1 Rezeptortyp würde die Änderung einer eintreffenden „Wellenlänge“ lediglich eine Änderung der Intensitätsempfindung bewirken (Prinzip der Univarianz), während durch die unterschiedlich starke Anregung von 2 (oder mehreren) Zapfentypen (d.h. der „farbtüchtigen“ Sehzellen) bei adäquater neuronaler Verrechnung ein Farbensehen ermöglicht wird. Bei dichromatischen Systemen wird am Schnittpunkt beider Empfindlichkeitskurven λn (neutraler Punkt) aufgrund der gleich starken Reizung ein achromatisches Grau wahrgenommen. – Das Farbensehen des Menschen ist trichromatisch, d.h., das menschliche Auge (Linsenauge, Farbtafel) enthält 3 Zapfentypen – S-(short-), M-(middle-) und L-(long-)Zapfen – in der Netzhaut (Farbtafel) mit Absorptionsmaxima (Absorption, Absorptionsspektrum) bei ca. 420 nm, 535 nm und 565 nm Wellenlänge. Der Sehfarbstoff (Photorezeption) der Wirbeltiere ist das Rhodopsin, bestehend aus dem transmembranen Protein Opsin und dem Chromophor Retinal. Durch Licht verschiedener spektraler Zusammensetzung werden die 3 Zapfentypen jeweils unterschiedlich erregt, so daß sich aus der Fülle physikalisch verschiedener Lichtreize nur diejenigen unterscheiden lassen, die ein verschiedenes Erregungsmuster hervorrufen. Daraus ist zu schließen, daß es mehr Farbreize als Farbempfindungen gibt, denn physikalisch unterschiedlich zusammengesetzte „Lichter“ können die 3 Zapfentypen gleich stark erregen, z.B. läßt sich Licht von 570 nm (Gelb) nicht von einer Mischung aus Grün von 500 nm und Rot von 650 nm unterscheiden (metamere Farben). Schon im 19. Jh. stellte H. von Helmholtz durch Messungen fest, welche Lichtreize metamer sind, und wies nach, daß 3 verschiedene Lichtquellen genügen, um alle übrigen Farbreize durch Mischung zu erzeugen (trichromatische Farbentheorie; additive Farbmischung). Er schloß aus dieser Verteilung der Metamerien auf die Dreizahl der Rezeptoren. Der Mensch kann ungefähr 150–200 Farben unterscheiden. Am besten ist die Unterscheidungsfähigkeit an den steilen Flanken der Absorptionsspektren bei ca. 480 nm und 580 nm (maximale Auflösung: ca. 1 nm). Alle wahrgenommenen Farben lassen sich zu einem Farbenkreis ordnen mit 2 gegenüberliegenden antagonistischen Paaren von Buntfarben. Dazwischen liegen die „unbunten“ Farben Weiß, Grau oder Schwarz, die man als Neutralfarben bezeichnet, da sich jeder Weiß- oder Grauton mit jeder Buntfarbe beliebig mischen kann (Farbenlehre). Das Farbensehen des Menschen findet vorwiegend in der näheren Umgebung der Fovea (Fovea centralis, Sehgrube) statt, in der ausschließlich Zapfen vorhanden sind. Zusätzlich befindet sich dort eine Konzentrierung von gelbem Pigment, das kurzwelliges Licht filtert (Macula lutea; gelber Fleck). Die innersten 25 Bogenminuten (Auflösungsvermögen) der Fovea sind gänzlich ohne „Blauzapfen“ und daher dichromatisch (tritanop). Die Zapfendichte nimmt nach wenigen Millimetern zur Peripherie hin rapide ab und bleibt auf konstant niedrigem Niveau. Bei sehr großen Reizen ist eine Farberkennung bis weit in die Peripherie des Gesichtsfelds (> 40°) dennoch möglich. Bei kleineren Reizen verschwindet der Farbeindruck zunächst für Grün, dann für Rot, Gelb und als letztes für Blau. Bereits im Alter von etwa 2–3 Monaten ist das trichromatische Farbensehen voll funktionsfähig. Mit zunehmendem Alter verändert sich das Farbensehen, u.a. durch den Verlust von Zapfenpigmenten oder eine zunehmende Gelbfärbung der Linse (Linsenproteine, Blindheit), wobei zunehmend die Wahrnehmung von kurzwelligem Licht nachläßt. – Licht, das aus verschiedenen Wellenlängen zusammengesetzt ist, wird auf höherer neuronaler Ebene in entsprechende Farbkategorien differenziert. Dabei wird die Wahrnehmung einzelner Farben durch Farbton, Farbsättigung und Helligkeit bestimmt (Unterscheidung von ca. 2 Millionen Farbarten). Die Farbinformationen werden getrennt von anderen Merkmalen wie Form und Bewegung (Bewegungssehen, Bewegungswahrnehmung, Bildwahrnehmung) über das parvozelluläre System weitergeleitet und analysiert ( Farbensehen I ). Die Signale der verschiedenen Zapfentypen werden zunächst in antagonistisch organisierten rezeptiven Feldern von Ganglienzellen in der Retina (Netzhaut) über den Sehnerv (Opticus) zum Corpus geniculatum laterale (Gegenfarbenneuronen) geleitet. Neben den achromatischen Hell-Dunkel- sind dies die Rot-Grün- und Blau-Gelb-Neuronen. Die letzteren erhalten die Blauinformation von den „Blauzapfen“, die Gelbinformation als Summe von „Grün- und Rotzapfen“. Die eigentliche Farbwahrnehmung erfolgt jedoch cortical (Sehrinde), da erst die dort vorkommenden Doppelgegenfarbenneuronen wirklich farbspezifisch sind. Somit erfolgt die Farbwahrnehmung auf retinaler Ebene zuerst nach den Regeln der trichromatischen Farbentheorie von T. Young, J.C. Maxwell und H. von Helmholtz, jedoch danach der Gegenfarbentheorie von K.E.K. Hering. Die Zonentheorie von J.A. von Kries vereinigt beide Theorien zum Farbensehen. – Farbkonstanz beschreibt die Fähigkeit, die Farben einer Szene bei völlig verschiedenen Wellenlängenzusammensetzungen (z.B. in der Mittags- oder Abendsonne) als gleich wahrnehmen zu können. Ein Versuch zur Erklärung dieser Farbkonstanz ist die Retinex-Theorie von E. Land, wonach das visuelle System die spektrale Zusammensetzung der Beleuchtung ermittelt und deren Betrag von dem der reflektierenden Objektoberfläche abzieht. Einen ersten Beitrag zur Farbkonstanz liefern die farbkontrastspezifischen Doppelgegenfarbenzellen in der farbspezifischen Region V4 (Sehrinde), die Informationen von Doppelgegenfarbenzellen aus V1 und V2 über einen großen Gesichtsfeldbereich hinweg nutzen, um die Zu- oder Abnahme der Intensität einer Wellenlänge durch den Zentrum-Umfeld-Antagonismus zu kompensieren. Anhand der Farbkonstanz ist zu ersehen, daß die Wahrnehmung von Farben nicht allein auf der Perzeption von Wellenlängen im Auge beruht, sondern vornehmlich auf der Verarbeitung in der Sehrinde. Farbkonstanz wurde mittlerweile bei der Honigbiene und dem Goldfisch nachgewiesen. – Der Farbeindruck ist zudem abhängig von der umgebenden Farbe (simultaner Farbkontrast; Kontrast) und von der kurz zuvor wahrgenommenen Farbe (sukzessiver Farbkontrast). Weiterhin kann die Farbintensität den Farbeindruck beeinflussen; so erscheinen z.B. intensives Rot oder Grün gelblicher (Bezold-Brücke-Phänomen; W. von Bezold, E.W. von Brücke). Sogenannte subjektive Farben nimmt man ohne Vorhandensein der dazugehörigen Wellenlängen wahr (z.B. Benham-Farben bei rotierenden Scheiben mit bestimmten Schwarz-Weiß-Mustern; Fechner, G.T.). Weiterhin bewirken Farben beim Menschen spezielle Empfindungen, z.B. empfinden die meisten Menschen kurzwellig dominierte Farben wie Blau als kalt, langwellige wie Rot oder Gelb als warm, ebenso dunkle, gesättigte als schwer. Blütenmale (Abb.), Farbenfehlsichtigkeit, Frisch (K. von), Granit (R.A.), Komplexauge, Kontrast, Young (T.); Farbensehen I Farbensehen II .

F.St.

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