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Lexikon der Biologie: Froschlurche

Froschlurche, Anura, Salientia, Batrachia, Frösche und Kröten, mit knapp 4900 Arten erfolgreichste Ordnung der Amphibien. Kurze, gedrungene, schwanzlose Tiere mit nicht abgesetztem Hals, kurzen Vorder- und sehr langen Hinterbeinen. Weitere auffällige Merkmale sind die meist riesige Mundspalte, oft große Augen, die mit Lidern verborgen werden können, und ein oberflächliches, oft großes Trommelfell (Gehörorgane). Der Knochenbau zeigt zahlreiche Besonderheiten, die auch für die Klassifizierung (s.u.) von Bedeutung sind: Schädel mit reduzierter Knochenzahl, maximal 9 praesakrale Wirbel, postsakrale Wirbel zum Urostyl verwachsen; Beckenknochen (Beckengürtel) stark verlängert ( Amphibien I ); Hinterbeine mit zusätzlichem Sprunggelenk, Tibia (Schienbein) und Fibula (Wadenbein) verschmolzen; von den Rippen sind nur bei Altfröschen noch Reste vorhanden. Die Zahl der Wirbel ist im Verlauf der Evolution der Froschlurche von 9 auf minimal 5 reduziert worden, die Gestalt der Wirbelkörper ist verschieden. Man unterscheidet amphicoele (an beiden Enden eingebuchtete), opisthocoele (nur hinten eingebuchtete), anomocoele (vorn eingedellt und hinten konvex, Beckenwirbel verwachsen), procoele (wie vorige, Beckenwirbel aber nicht verwachsen) und diplasiocoele (Wirbel 1–7 vorn, Wirbel 8 vorn und hinten eingebuchtet) Wirbelsäulen. Der Schultergürtel ( vgl. Abb. 1/1 ), der über die Arme den Sprung auffängt, ist bei ursprünglichen Fröschen in sich beweglich (Arcifera, Schiebbrustfrösche, die Epicoracoide ( vgl. Abb. 1/1 ) überlappen und sind gegeneinander beweglich), bei hoch evolvierten firmistern (Firmisternia, Starrbrustfrösche, Epicoracoide verwachsen). Froschlurche sind in der Regel ovipar, mit äußerer Besamung. Geschlechtsdimorphismus ist kaum ausgebildet. Meist sind die Männchen kleiner als die Weibchen. Zur Paarungszeit entwickeln viele Arten hornige Brunstschwielen ( vgl. Abb. 1/2 ) am 1. Finger, an den Armen oder sogar an der Brust, die beim Amplexus das Festhalten des glatten Weibchens erleichtern. Die Eiablage findet im oder am Wasser statt. Dabei umklammert das Männchen das Weibchen von oben in der Lendenregion (Archaeobatrachia) oder, bei allen Höheren Froschlurchen (Neobatrachia), hinter den Armen (Amplexus, Klammerreflex; vgl. Abb. 2/3 ) und besamt die austretenden Eier. Die daraus schlüpfenden, beinlosen Kaulquappen (Larven I) haben zuerst äußere Kiemen. Später wächst eine Hautfalte (Operculum) von vorn über die Kiemen, die nun in einem Kiemenraum verborgen werden (innere Kiemen). Der Kiemenraum behält hinten meist nur eine Öffnung (Spiraculum). Im Verlauf der Larvalentwicklung (Entwicklung, Abb.; Amphibien I ) erscheinen zuerst die Hinterbeine. Die Vorderbeine entwickeln sich bei vielen Fröschen verborgen im Kiemenraum; sie brechen erst bei der Metamorphose zum fertigen Frosch durch. Während alle Frösche carnivor sind, sind ihre Larven ( vgl. Abb. 2/4 ) primär omnivor oder phytophag. Sie haben eine eigene Evolution durchgemacht. Ursprünglich waren sie vielleicht Filtrierer ohne spezialisierte Mundbewehrungen und mit paarigen Spiracula (Xenoanura). Bei allen anderen Larven ist nur ein Spiraculum vorhanden. Die Scoptanura haben eine vorstreckbare Unterlippe und ein unpaares, medianes Spiraculum. Die Lemnanura und Acosmanura haben den Mund mit Reihen von Hornzähnen (Dentikel) und einem Hornschnabel bewehrt, die Lemnanura behalten ein medianes Spiraculum, bei den Acosmanura liegt es an der linken Seite. Trotz ihres spezialisierten, stark vom Grundbauplan der Amphibien abweichenden Körperbaues haben die Froschlurche eine sehr reiche adaptive Radiation durchgemacht. Das liegt einerseits an der Tatsache, daß dieser Körperbau vielseitig einsetzbar ist: Die langen Hinterbeine eignen sich nicht nur zum Springen, sondern auch zum Schwimmen, Graben, Laufen und Klettern. Andererseits sind die Larven als Alles- oder Pflanzenfresser der Konkurrenz durch die fertigen Frösche entzogen. Sie können als Phytophage die reiche Primärproduktion selbst kleiner oder ephemerer Gewässer ausnutzen, wo ihnen auch Fische keine Konkurrenz machen. Die divergente Evolution der Frösche auf dem Land und der Kaulquappen im Wasser hat dazu geführt, daß Frösche und ihre Larven sich in ihrer Morphologie und Biologie so sehr unterscheiden daß es keine neotenen Froschlurche (Neotenie) gibt. Dank der morphologischen und biologischen Plastizität der Frösche und ihrer Larven gibt es Froschlurche in allen terrestrischen und vielen aquatischen (Ausnahme Meer) Lebensräumen bis hin zu Wüsten und Halbwüsten. Anpassungen an aride Gebiete sind die Fähigkeit, sich einzugraben und eventuell Jahre auf den nächsten Regen zu warten, wie bei Wasserreservoirfröschen (Cyclorana) und Grabfröschen, oder die Fähigkeit, die Haut mit einem Wachs zu überziehen und statt Harnstoff Harnsäure auszuscheiden und dadurch Wasserverluste durch Verdunstung und Exkretion zu reduzieren, wie bei Makifröschen und Chiromantis. – In verschiedenen Familien sind Brutpflegemechanismen (Brutpflege) entstanden, die das gefahrvolle Larvenleben verkürzen oder ganz aufgeben, indem die Larven auf dem Rücken (Farbfrösche, Wabenkröten, Beutelfrösche), in einem Kehlsack (Darwinfrosch) oder sogar im Magen (Magenbrütender Frosch, Rheobatrachus) getragen werden, und die Kröte Nectophrynoides ist vivipar. – Froschlurche sind stimmbegabte Tiere. Die Männchen vieler Arten bilden zu Beginn der warmen oder feuchten Jahreszeit weit hörbare Chöre, mit denen sie die Weibchen zu den Laichgewässern locken (Dialekt, Gesang). Bei anderen werden Rufe zur Reviermarkierung (Markierverhalten) eingesetzt. Die Rufe werden mit dem Kehlkopf (Larynx) erzeugt und durch Schallblasen (Kehlsäcke; vgl. Abb. 3/5 ) verstärkt, die, entweder unpaar, median oder paarig, seitlich beim Rufen vorgestülpt werden. In der Regel gibt es mehrere Rufe: einen Paarungsruf („advertisement call“), mit dem Weibchen angelockt werden, einen Werberuf, mit dem das Weibchen zur Paarung aufgefordert wird, einen Revier- oder Kampfruf, mit dem ein anderes Männchen vertrieben wird, einen Befreiungsruf, den ein Männchen ausstößt, wenn es von einem anderen geklammert wird, und einen Schmerzschrei, den manche Frösche ausstoßen, wenn sie unsanft angefaßt oder von einer Schlange ergriffen werden. Die Rufe sind artspezifisch verschieden (Bioakustik, Ethospezies) und ermöglichen den Weibchen, die arteigenen Männchen auch in dichten Ansammlungen mehrerer Arten zu finden ( vgl. Infobox 1 ). – Es gibt noch kein allgemein anerkanntes System der Froschlurche. Die Begriffe Frösche und Kröten sind Gestaltbezeichnungen, keine systematischen Begriffe: Als Kröten werden meist langsame Froschlurche mit warziger Haut bezeichnet. Beide Begriffe können in der gleichen Familie benutzt werden, z.B. Wabenkröten und Krallenfrösche, beide Pipidae. Für das System werden Merkmale der Wirbelsäule, des Schultergürtels, aber auch der Larvalmorphologie herangezogen, ohne daß im allgemeinen sicher ist, ob die benutzten Merkmale Synapomorphien sind. Das alte, in vielen Lehrbüchern wiedergegebene System gründet im wesentlichen auf der Morphologie der Wirbelsäule, das neuere, vor allem in Amerika benutzte auf der Larvalmorphologie. Nach diesem neueren System muß der firmisterne Schultergürtel, der bei den Echten Fröschen (Ranidae) und Engmaulfröschen vorkommt, mindestens zweimal konvergent entstanden sein. Der Vergleich beider Systeme ( vgl. Tab. , vgl. Abb. 4 ) zeigt auch, daß der Status einzelner Taxa, ob Familie oder Unterfamilie, verschieden aufgefaßt wird. Beide Systeme enthalten noch paraphyletische, möglicherweise sogar polyphyletische Gruppen, und ein endgültiges System kann auch heute noch nicht gegeben werden. Im Vergleich zu den früheren Systemen hat sich die Zahl der Familien auf 25 und der Gattungen auf 334 erhöht. – Froschlurche sind von großer ökologischer Bedeutung, einerseits als Vertilger von Insekten, Schnecken und anderen Schädlingen, andererseits als Nahrung für zahlreiche andere Organismen. Wirtschaftlich bedeutsam sind vor allem einige größere Arten der Echten Frösche und Südfrösche, die gegessen werden, und die häufigeren Echten Frösche sowie Krallenfrösche als Objekte wissenschaftlicher Forschung und Lehre (Embryonalentwicklung, Abb. Frühentwicklung bei Xenopus). Froschmißbildungen und Froschsterben: vgl. Infobox 2 . Froschlurche I Froschlurche II , Amphibien I
Amphibien II
, ö Farbfrösche , Kröten, Laub- und Makifrösche.

P.W.

Lit.: Böhme, W.v. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Wiebelsheim 1981. Günther, R.: Die Wasserfrösche Europas. Anura – Froschlurche. Hohenwarsleben 1990. Hödl, W., Weissmair, W.v.: Froschlurche. Frösche, Kröten, Unken – Aus der Welt der Amphibien (CD-ROM). Linz 1997. Nöllert, A., Nöllert, Ch.: Die Amphibien Europas. Bestimmung – Gefährdung – Schutz. Stuttgart 1992. Sinsch, U.: Die Kröten Mitteleuropas. Hohenwarsleben 1999. Tetzlaff, I., Baier, R., Alscher, G.: Heimische Froschlurche – Stimmen zur Paarungszeit (CD-ROM). Rangsdorf 1995.



Froschlurche

Abb. 1:
1 Schultergürtel von Froschlurchen, a arciferer Typ (Schiebbrustfrösche), b firmisterner Typ (Starrbrustfrösche) (schwarz: Knorpel, gepunktet: Knochen). 2 Brunstschwielen des Grasfroschs



Froschlurche

Abb. 2: 3 Amplexus (Klammerreflex), a hinter den Armen (Wasserfrosch), b in der Lendenregion (Unke). 4 Larventypen der Froschlurche, jeweils von unten, darunter die Mundregion stärker vergrößert; a Xenoanura, b Scoptanura, c Lemmanura, d Acosmanura.



Froschlurche

Abb. 3: 5 Schallblasen bei Froschlurchen; a Laubfrosch mit unpaarer medianer Schallblase, b Wasserfrosch mit paarigen seitlichen Schallblasen



Froschlurche

Abb. 4: Neuer Stammbaum aufgrund von DNA-Untersuchungen von I. Ruvinsky & L.R. Maxson (1996): Phylogenetic relationships among bufonoid frogs (Anura: Neobatrachia) inferred from Mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 5, 553–547

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