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Lexikon der Biologie

Gehirn

Gehirn, Hirn, Cerebrum, Encephalon, Enzephalon, i.e.S. der in einem Schädel befindliche Teil des Zentralnervensystems (Nervensystem), i.w.S. Bezeichnung für die größte Ansammlung von Nervenzellen in einem Organismus. Bei Wirbellosen wird das größte, in der Regel kopfwärts gelegene Ganglion oft auch als Gehirn bezeichnet. Meist jedoch sollte eine Zentralisierung (Fusionierung) mehrerer Ganglien oder anderer Funktionseinheiten des Nervensystems vorliegen, um auch funktionell von einem Gehirn sprechen zu können. Das Gehirn dient als Koordinator und Steuerorgan der Körperfunktionen, als Mediator der Wahrnehmung, als Integrator sensomotorischer Prozesse und als Organisator des Verhaltens, des Denkens und der Emotionen. Seine Aktivität repräsentiert den inneren Zustand des Gesamtorganismus. Seine Integrität ist notwendige Bedingung für das menschliche Sprachvermögen (Aphasie, Sprache) sowie für das bewußte Erleben des Menschen (Bewußtsein) und vermutlich auch anderer Primaten (Begriffsbildung, Blindsehen, Menschenaffen). – Das Gehirn ist ein physikochemisches System (Biophysik), das aus Substanzen und Strukturen aufgebaut ist, die spezifische physikalische und chemische Eigenschaften haben. Insofern diese Eigenschaften untersucht werden, wird Hirnforschung vor allem an Nerven-Zellkulturen und Wirbellosen betrieben (Tierversuche; Bioethik). Das Gehirn ist aber auch ein flexibles informationsverarbeitendes System (Information), das Signale aus der Umwelt aufnimmt und daraus eine angemessene und angepaßte Reaktion des Organismus „errechnet“. Um diesen Aspekt der Hirnfunktion besser zu verstehen, wird an den Gehirnen von Insekten und Wirbeltieren, vor allem aber von Säugetieren, geforscht. Schließlich ist das Gehirn ein kognitives System (Kognition), das z.B. den Menschen mit Gedächtnis, Sprache und Bewußtsein ausstattet. Ein Verständnis dieser Aspekte wird vor allem durch Untersuchungen des Menschen, z.B. mit nicht-invasiven bildgebenden Verfahren, gesucht. – Dem Gehirn werden von den Sinnesorganen Nervenerregungen zugeleitet, die es verarbeitet und in geeigneter Form an verschiedene Effektororgane (Effektor) weitergibt. Es ist darüber hinaus jedoch auch zur Erzeugung von Nervenimpulsen (Aktionspotential) in der Lage, die nicht mit der unmittelbaren sensorischen Erregung zusammenhängen, sondern einerseits mit Erinnerungen an frühere sensorische Ereignisse zu tun haben und andererseits durch genetische Faktoren bedingt sind. Ein Verständnis von Bau und Funktion des Gehirns läßt sich nur aus einer umfassenden Betrachtung des Gesamtorganismus, also auch des peripheren Nervensystems sowie des Grund-Bauplans und der Lebensform des untersuchten Organismus, gewinnen.
Das Gehirn läßt sich grundsätzlich in 3 Arten von Hirnregionen gliedern: Regionen, die in ihrer Funktion von Geburt an vollkommen festgelegt sind (Reflexe, Instinkte; Fetalentwicklung), Regionen, die „offene Programme“ betreiben (Lernen, Prägung, beim Menschen Aufnahme sprachlicher Strukturen und ethischer Normen [Ethik]), und Regionen, welche die Aufbewahrung und den Abruf aller möglichen im Laufe des Lebens erworbenen Informationen gestattet (Gedächtnis). Diese 3 funktionellen Bereiche sind in den verschiedenen Tierklassen sehr unterschiedlich ausgeprägt. Gehirne bestehen nur zum geringsten Teil aus unmittelbar sensorischen oder motorischen Neuronen (Nervenzellen), sondern überwiegend aus Interneuronen, d.h. aus Nervenzellen, die zwischen sensorischen Neuronen und motorischen Neuronen (Motoneurone) liegen und deren Aktivität eher den inneren Zustand des betreffenden Organismus repräsentiert als Ereignisse in seiner Umwelt. – Bei der Betrachtung der evolutiven Entwicklung eines Gehirns in den verschiedenen Tierklassen ( vgl. Abb. 1 ) können die Polypen der Nesseltiere mit ihrem diffusen, also noch nicht zentralisierten Nervennetz als Ausgangsmodell (Nervensystem I) dienen. Bereits bei den Plattwürmern als sehr ursprüngliche Bilateria findet sich ein meist als Cerebralganglion bezeichnetes einfaches Gehirn, von dem eine wechselnde Anzahl markhaltiger Längsstränge ausgeht. Letztere sind häufig durch Kommissuren verbunden. Mit zunehmend differenzierter Gesamtorganisation der Organismen erfährt auch das Nervensystem eine komplexere Ausgestaltung. Dabei wurde ein primitives, diffuses Nervensystem durch ein zunehmend hierarchisch gegliedertes ersetzt. In solch einem hierarchischen System verlaufen Erregungsbahnen sternförmig zu einem gemeinsamen Zentrum, wo die von ihnen geführten Signale miteinander integriert werden. Mit fortschreitender Differenzierung können diese Zentren unter der Kontrolle weiterer übergeordneter Zentren stehen. – Im Zusammenhang mit der Entwicklung eines Gehirns steht auch die Bildung eines Kopfes mit großen, komplexen Sinnesorganen (Cephalisation). Über die Sinnesorgane wird Information aus der Umwelt aufgenommen und dem Gehirn neuronal codiert zugeleitet. Am Gehirn ist dies durch die Ausbildung spezieller, den verschiedenen Sinnesorganen (Auge, Ohr, Nase, Zunge, Haut u.a.) zugeordneter Regionen erkennbar. Jenseits solcher spezifischen Regionen gibt es jedoch ausgedehnte Gebiete im Gehirn, die sich weder den sensorischen noch den motorischen Systemen zuordnen lassen. Dies sind multimodale Regionen oder Assoziationsgebiete (Assoziationsfelder, Assoziationszentren), die im menschlichen Gehirn den größten Teil seines Volumens ausmachen. Die Aktivität in diesen Teilen des Gehirns steht in engem Zusammenhang mit kognitiven Funktionen. – Eine wichtige Funktion des Gehirns liegt in der Verknüpfung vom neuronalen mit dem hormonalen Koordinationssystem (Hormone). Im Gehirn der Wirbeltiere kommt dabei den sekretorisch aktiven Zellen der Hypophyse (Neurosekretion) eine besondere Bedeutung zu: die von ihr freigesetzten Hormone (Neurohormone) regeln die Aktivität praktisch aller Hormondrüsen des Organismus. Sie ist u.a. für das Wachstum, die Geschlechtsreifung (Geschlechtsreife) und die Steuerung der Keimdrüsen (Gonaden) im erwachsenen Organismus von zentraler Bedeutung. – Mit der phylogenetischen und ontogenetischen Ausbildung des Zentralnervensystems (ZNS) geht auch immer dessen Verlagerung („Einsenkung“) von den äußeren Körperschichten (wo es in der Ontogenese vom Ektoderm gebildet wird) in geschützte Lagen des Körperinnern einher (Bauchmark der Gliedertiere, Rückenmark der Wirbeltiere).
1) In seiner ursprünglichen Form wird das Zentralnervensystem von 2 ventral gelegenen Marksträngen (Markstrang), die durch Kommissuren miteinander kommunizieren, und einem gegenüber anderen Ganglien vergrößertes Cerebralganglion aufgebaut. Ein derartiges Nervensystem findet sich heute nur noch bei einigen Archiannelida. Bei allen anderen Ringelwürmern hat eine weitgehende Hierarchisierung stattgefunden. So sind bei diesen die Zellkörper der Nervenzellen des Bauchmarks zu Ganglien zusammengefaßt, wo sie über Interneurone miteinander verbunden sind. Die Längs- und Querverbindungen (Konnektive und Kommissuren) des Bauchmarks bestehen nunmehr ausschließlich aus den kernfreien Ausläufern der Nervenzellen. An der Ausgestaltung des Cerebralganglions ist sehr deutlich die Abhängigkeit des ZNS von Lebensweise, Bau der Sinnesorgane und Kopfbildung zu erkennen. Fast alle sedentären (sessil) Polychaeta besitzen ein nur sehr einfach gebautes Cerebralganglion. Komplexe Sinnesorgane und Kopfbildung fehlen ihnen. Die Kontaktaufnahme mit der Umwelt ist bei sessiler Lebensweise auf einen kleinen, äußerst beschränkten Ausschnitt der Umgebung des Tieres begrenzt. Die Nahrungsaufnahme ist zudem bei Filtrierern ein akzidentell statistischer Vorgang. – Bei räuberisch lebenden, frei beweglichen Polychaeten findet man im Gegensatz hierzu eine oft recht hohe Entwicklung des Cerebralganglions. Diese räuberischen Formen tragen am Kopflappen (Akron) immer Sinnesorgane in Form von Augen, Tastern oder auch Geruchsrezeptoren (Nuchalorgane). Die neuronale Versorgung der Sinnesorgane erfolgt vom Cerebralganglion aus, das eine Untergliederung in einzelne „Sinnesfelder“ erkennen läßt. In Assoziationsgebieten werden die Sinnesfelder miteinander verknüpft. Die Differenzierung des Cerebralganglions findet im wesentlichen im Zusammenhang mit der Entwicklung der Kopfsinnesorgane statt und dient der Verarbeitung der von diesen gelieferten Informationen. Sensorik und Motorik des übrigen, metamer gegliederten Körpers werden von den Ganglien des Strickleiternervensystems koordiniert. Diese Entwicklung läßt sich mit neurophysiologischen Experimenten (Neurophysiologie) belegen. Die operative Entfernung des Gehirns hat bei den vorwiegend unterirdisch lebenden Regenwürmern nur geringen Einfluß auf das gesamte Verhalten; Koordination der Muskulatur und Bewegungsabläufe bleiben ungestört, auch die Fluchtreaktion wird nicht beeinflußt. Das Cerebralganglion dient im wesentlichen der Versorgung der Schlundmuskulatur. Bei den räuberisch lebenden Egeln besitzen hingegen die Sinnesorgane und die Koordination der Sinneseindrücke mit entsprechenden Bewegungsabläufen eine größere Bedeutung. Das Gehirn gewinnt als Schaltstation für Erregungen von den Sinnesorganen zu den peripheren motorischen Zentren des Bauchmarks koordinierenden und modifizierenden Einfluß auf Bewegungsabläufe (Bewegung, Fortbewegung) und greift regelnd in Verhaltensvorgänge ein. – Bei den Insekten, als Beispiel hoch differenzierter Gliedertiere, findet sich die gleiche Grundorganisation des ZNS wieder. Im Zusammenhang mit einer weit fortgeschrittenen Cephalisation, der Entwicklung äußerst leistungsfähiger Sinnesorgane (Komplexaugen, Antennen für Chemo- und Mechanorezeption; chemische Sinne, mechanische Sinne) und der Ausbildung eines umfangreichen Verhaltensrepertoires sind die Abgliederung übergeordneter Zentren, die Ausbildung von Assoziationsfeldern und Verbindungsbahnen sehr viel ausgeprägter. Deutlich zu erkennen ist eine Teilung des Gehirns in einen vor oder über dem Schlund gelegenen Teil (Oberschlundganglienkomplex, OGK; Oberschlundganglion) und einen unter diesem gelegenen Teil (Unterschlundganglienkomplex, UGK; Unterschlundganglion). Entsprechend der segmentalen Natur des Insektenkopfes (Insekten) lassen sich an jedem dieser Ganglienkomplexe Abschnitte nachweisen, die sich phylogenetisch von den ursprünglich isoliert liegenden Ganglien des Strickleiternervensystems z.B. der Ringelwürmer ableiten lassen. Der OGK zeigt eine Gliederung in das zuvorderst gelegene Protocerebrum (Kopflappen und Präantennalsegment zugeordnet), das Deutocerebrum (Antennensegment) und das Tritocerebrum (Interkalarsegment). Der UGK geht aus 3 bei den Insekten Mundwerkzeuge (Abb.) tragenden Segmenten hervor. So läßt sich an ihm je ein den Mandibeln, Maxillen und dem Labium zugehöriger Abschnitt erkennen. Mit der Verschmelzung der Ganglien zum Komplexgehirn gehen die Zuordnung bestimmter Gehirnabschnitte zu den Kopfsinnesorganen und die Ausbildung von Assoziationszentren einher. So enthält das Protocerebrum seitlich die Sehganglien (Lamina ganglionaris, Medulla externa, Medulla interna), die als Augenlappen (Lobus opticus) zusammengefaßt sind. Die Sehganglien beider Gehirnhälften sind durch Nervenfasern untereinander und mit den 3 Assoziationszentren des Protocerebrums verbunden. Das umfangreichste wird von den paarigen Pilzkörpern (Corpora pedunculata) dargestellt. Ein zweites Assoziationsgebiet ist der unpaare Zentralkörper (Corpus centrale), ein drittes die Protocerebralbrücke (Pons protocerebralis). In diesen Zentren treffen Fasern der verschiedenen sensorischen Gebiete des Gehirns, aber auch Fasern aus den segmentalen Ganglien zusammen. Im feinstrukturellen Aufbau bilden sie dort die für Assoziationsorgane der Gliederfüßer typische Glomerulistruktur. Das Deutocerebrum versorgt mit motorischen Fasern die Muskeln der Antennen und empfängt sensible Fasern von den Sinnesorganen (Tastsinn und Geruchssinn) der Antennen. Über Schaltneurone ist das Deutocerebrum mit den pilzförmigen Körpern verbunden. Das Interkalarsegment der Insekten trägt keine Sinnesorgane (bei Krebstieren jedoch die zweiten Antennen). Es ist dementsprechend gering entwickelt. Von ihm gehen einige Nerven zur Oberlippe und Pharynxpumpe (Cibarium). Der UGK ist durch den Schlundring, in dem auch Fasern von Schaltneuronen zu den Segmentalganglien liegen, mit dem OGK verbunden. Der UGK koordiniert Sensorik und Motorik der 3 Paar Mundwerkzeuge. – Die hierarchisch übergeordnete Stellung des Insektengehirns gegenüber den Segmentalganglien wird auch durch neurophysiologische Untersuchungen belegt. Elektrische Reizung nur weniger Gehirnzellen kann den Ablauf kompletter Bewegungsmuster initiieren. Die Zerstörung bestimmter Hirnbereiche hat unter Umständen ein fortwährendes, ungehemmtes Ablaufen von Bewegungsabfolgen bis zur völligen Erschöpfung des Tieres zur Folge. In einigen Fällen (z.B. bei Schaben) können sogar decapitierte Tiere noch vollständige Bewegungsabläufe ausführen. Diese einfachen Experimente zeigen, daß das Gehirn unter Umständen als ein „Schalter“ verstanden werden kann, der bestimmte Verhaltensweisen einschaltet oder hemmt, die in den Ganglien des Bauchmarks codiert vorliegen. – Eine wichtige Funktion des Gehirns liegt auch in der Verknüpfung vom neuronalen mit dem hormonalen Koordinationssystem. Besondere Bedeutung nehmen hier sekretorisch aktive Zellen der Pars intercerebralis des Protocerebrums ein (Neurosekretion). Ihre Sekrete (häufig als Aktivationshormone bezeichnet; Insektenhormone) regeln die Aktivität der Hormondrüsen. Sie werden in der Regel über Axone zu Sammeldrüsen (Neurohämalorgane: z.B. bei Insekten die Corpora cardiaca, bei Säugern u.a. die Hypophyse) geleitet und von dort an das Blut bzw. die Hämolymphe abgegeben.
2) Im Stamm der Weichtiere lassen sich mit zunehmender evolutiver Differenzierung ähnliche Vorgänge der Gehirnbildung feststellen, wie sie für Insekten exemplarisch beschrieben wurden. Bei den ursprünglichen Gruppen der Wurmmollusken und Käferschnecken findet man, ausgehend von einem Schlundring, paarige ventrale und laterale Markstränge. Die übrigen Mollusken (Muscheln, Schnecken, Kopffüßer) lassen eine zunehmende Zentralisierung der Nervenzellen in Ganglien beobachten. So besitzen z.B. die Schnecken entsprechend der funktionellen Gliederung des Körpers außer dem Cerebralganglion, das die Sinnesorgane versorgt und ein übergeordnetes Reflexzentrum darstellt, paarige Pedalganglien (Fußganglion), welche die nervöse Kontrolle des Fußes übernehmen. Paarige Pleuralganglien versorgen den Mantel, ebenfalls paarige Parietalganglien (Pallialganglien) entsenden Nerven zu den Kiemen und der Haut, und ein unpaares Visceralganglion (Eingeweideganglion) innerviert die Eingeweide. Unter den Weichtieren ist die Zentralisation des Nervensystems bei den Kopffüßern am weitesten fortgeschritten. Zahlreiche Assoziationszentren und Verbindungsbahnen stehen im Zusammenhang mit den hohen Sinnesleistungen, der Lebensweise in einem komplex gegliederten Lebensraum und der erstaunlichen Lernfähigkeit (Lernen) dieser Tiere.
3) Auch am Gehirn der Wirbeltiere ( vgl. Abb. 2 , vgl. Abb. 3 ) lassen sich die oben geschilderten Prozesse der Zentralisierung, Ausbildung von Assoziationszentren und hierarchisch übergeordneter Gehirnregionen erkennen. Sie entwickeln sich jedoch auf der völlig anderen morphologischen Grundlage eines für die Chordatiere typischen, dorsal liegenden Nervenrohres (Neuralrohr). Mit voranschreitender Cephalisation und Differenzierung des Kiemendarms bei den Wirbeltieren kommt es auch zur Ausbildung zugeordneter neuronaler Strukturen. Schon bei den Kieferlosen läßt sich eine Untergliederung des Vorderhirns in das der Nase zugeordnete Telencephalon (Endhirn) und das den Augen zugeordnete Diencephalon (Zwischenhirn) erkennen. Die basale Seitenwand des Rhombencephalons (Rautenhirn) bildet das Tegmentum. Über diesen basalen Hirnzentren kommt es zur Ausbildung weiterer Zentren. Das Telencephalon ist die Basis für die Entwicklung des Palliums (Mantel), dessen weitere Entfaltung (Archipallium, Palaeopallium und Neopallium) bei den Säugern ( vgl. Abb. 4 ) zur Entstehung des Großhirns (Telencephalon) führt. Das Tectum (Mittelhirndach, Lamina quadrigemina) entsteht als übergeordnetes Zentrum des Mesencephalons (Mittelhirn). Bei Fischen und Amphibien entwickelt es sich zu einem sensomotorischen Koordinationszentrum. Primär ein Sehzentrum, verarbeitet es auch Impulse von anderen Sinnesorganen, die es für gezielte motorische Antworten (Augenbewegungen, Greifbewegungen) vorbereitet. Bei Vögeln und Säugetieren fällt es wegen der massiven Größenzunahme des Vorderhirns (Prosencephalon) nicht mehr als dominierende Struktur auf. Bei letzteren bildet es den Colliculus superior (Colliculi) der Vierhügelplatte oder Vierhügel (Corpora quadrigemina) und stellt ein multimodales sensomotorisches Integrationszentrum dar, das präzise Orientierungsbewegungen im Raum ermöglicht. Über dem Tegmentum entwickelt sich das Kleinhirn (Cerebellum). Es gewinnt als Zentrum für die Bewegungskoordination und Schaltstelle für Gleichgewichtsreaktionen bei allen Wirbeltiergruppen große Bedeutung. Die Gehirne der Säuger einschließlich des Menschen sind nach einem einheitlichen Bauplan gebildet ( vgl. Abb. 3 ). Während der Phylogenese und Ontogenese entwickeln sich die einzelnen Abschnitte des Säugergehirns zu unterschiedlicher Zeit. Diejenigen Gehirnbereiche, die elementaren Funktionen dienen, entwickeln sich sehr früh. Gehirnregionen, denen assoziative und differenziertere Leistungen obliegen, entwickeln sich später und drängen während ihrer Ausdehnung die früher entwickelten Hirnteile in die Tiefe des Gehirns. Die phylogenetisch und ontogenetisch späteste Entwicklung des Gehirns ist die Großhirnrinde. Der Isocortex, den viele Autoren auch Neocortex nennen, ist aus 6 Hauptschichten aufgebaut und scheint die bisher letzte „Errungenschaft“ in der Evolution der Hirnrinde zu sein, da er nur bei Säugern vorkommt. Demgegenüber stehen der zweischichtige Palaeocortex (Rhinencephalon, Riechhirn) und der einschichtige Archicortex (Hippocampus, Archipallium), die gemeinsam als Allocortex bezeichnet werden und auch in den Gehirnen von Amphibien, Reptilien und Vögeln zu finden sind. Das Gehirn der Säuger ist, gemeinsam mit dem Rückenmark, von 3 Hirnhäuten eingehüllt: der äußeren Hirnhaut oder Dura mater (Pachymeninx), der mittleren Hirnhaut oder Arachnoidea (Spinnwebhaut) und der inneren Hirnhaut oder Pia mater.
Der Energiebedarf des Gehirns ist groß: zum Körpergewicht des erwachsenen Menschen trägt es zwar nur ca. 2% bei, verbraucht aber ca. 18% des eingeatmeten Sauerstoffs und ist damit der dominierende Faktor beim Energiebedarf (Energiestoffwechsel). Es verwendet ausschließlich Glucose (Traubenzucker) als Brennstoff und ist von einer ständigen Glucoselieferung abhängig. Das Gehirn enthält keine Brennstoffreserven wie Glykogen oder Tri-Acylglycerin (Fette). Die Glucose wird über ein Carrier-vermitteltes Transportsystem aus dem Blutplasma durch das Endothel aufgenommen (Glucose-Translokatoren). Fällt die Blutglucosekonzentration (Blutzucker) auf ca. 40 mg/100 ml Blut, treten bereits Symptome einer Gehirndysfunktion auf. Bei Blutglucosewerten von 20 mg/100 ml (z.B. nach Überdosen von Insulin) kann es zum Koma (Diabetes) kommen. Die Glucose wird im Gehirn über die Glykolyse (Farbtafel) und den Citratzyklus (Abb.) abgebaut. Lactat wird im Gehirn bei ausreichender Sauerstoffzufuhr nur zu einem geringen Prozentsatz gebildet. Den größten Teil der Energie verbraucht das Gehirn zur Aufrechterhaltung der charakteristischen Membranpotentiale der Axonmembranen durch die Na+-K+-ATPase (Natrium-Kalium-Pumpe, aktiver Transport). Daneben wird Energie zur Synthese von Neurotransmittern benötigt sowie zur Synthese spezifischer Proteine, z.B. Mikrotubuli und Neurofilamente (Neurofibrillen), die am axonalen Transport beteiligt sind. Eine akute bakterielle Meningitis, eine Virus-Meningo-Encephalitis (z.B. Frühsommer-Meningoencephalitis), akute cerebrale Blutungen, akute Intoxikationen des Gehirns sowie Tumore im Gehirn ( vgl. Infobox ) führen zu einer vermehrten Glykolyse und zu einer verminderten Bildung von ATP (Adenosintriphosphat). Entzündungsvorgänge im Gehirn verursachen ausgeprägte zelluläre und humorale Veränderungen im Liquor (Cerebrospinalflüssigkeit). Im Verlauf einer Erstinfektion des Gehirns wird nach 14 Tagen zuerst IgM, später IgG (Immunglobuline) durch eingewanderte Zellen des Immunsystems (Immunzellen) gebildet.
Das Gehirn des Menschen ist seinem äußeren Aufbau nach nicht wesentlich verschieden von dem anderer Säuger. Das Hirngewicht ( vgl. Tab. ) des heute lebenden Menschen schwankt in Abhängigkeit vom Körpergewicht zwischen ca. 1 und 2 kg. Lange Zeit hat man versucht, die mit der Höherentwicklung der Tiere einhergehende Zunahme des Hirngewichts (Cerebralisation) mit seiner Leistungsfähigkeit zu korrelieren. So wurde der Versuch unternommen, das absolute Gehirngewicht, das im Durchschnitt beim Mann 1375 g, bei der Frau 1225 g beträgt, als Maß für Hirnleistungen und Intelligenz zu werten. Die unterschiedlichen Gewichte männlicher und weiblicher Gehirne stehen jedoch in Zusammenhang mit den unterschiedlichen durchschnittlichen Körpergewichten und sind im Sinne der Allometrie gleichwertig. Untersuchungen zum Gehirngewicht berühmter Persönlichkeiten ergaben für G. de Cuvier 1851 g, O. von Bismarck 1807 g, I. Kant 1600 g, aber für J. von Liebig 1352 g, R.W. Bunsen 1275 g, Anatole France 1017 g. Ebenso sollte der Windungsreichtum (Gyrifikation) des Gehirns ein Maß für die Intelligenz sein. Schaf oder Esel z.B. haben jedoch erheblich windungsreichere Gehirne als der Mensch. Das Gehirn des Menschen ist hingegen einzigartig bezüglich seines Calloso-bulbären Index (Balken). Während seiner Evolution (Australopithecinen, Paläanthropologie) hat es eine beispiellose Zunahme seines durchschnittlichen Gewichts erfahren, das sich innerhalb von 2 Millionen Jahren fast verdreifacht hat. Unser Gehirn ist 3mal größer als das eines hypothetischen „normalen“ Primaten mit menschlichem Körpergewicht. Das Gehirn vieler Säuger ist nicht perfekt bilateralsymmetrisch (bilateral). Vor allem (aber nicht nur) beim Menschen zeigen sich anatomische und funktionelle Unterschiede zwischen der rechten und linken Großhirn-Hemisphäre (Asymmetrie). Für einige Säugerspezies ist darüber hinaus nachgewiesen worden, daß sich das Gehirn männlicher von dem weiblicher Individuen statistisch unterscheidet. Teile des Hypothalamus zeigen Unterschiede in der Cytoarchitektonik zwischen männlichen und weiblichen Individuen. Männliche Ratten haben eine signifikant dickere rechte Großhirnhemisphäre als weibliche. Beim Menschen ist der hintere Teil des Balkens (Corpus callosum), das Splenium, bei Frauen eher birnenförmig, bei Männern eher gestreckt. – Erkrankungen von Neuronen der Großhirnrinde können u.a. zu Epilepsie und Alzheimerscher Krankheit führen, Erkrankungen der Basalganglien (Nucleus caudatus, Putamen) verursachen die Parkinsonsche Krankheit, die Chorea Huntington (Chorea) oder eine Dysregulationen des limbischen Systems. Eine Heilung von Erkrankungen des Gehirns wird dadurch erschwert, daß Nervenzellen im erwachsenen Organismus, mit wenigen Ausnahmen (Riechkolben, Hippocampus), nicht mehr teilungsfähig sind. Reparaturprozesse im Gehirngewebe basieren deshalb auf der Regenerationsfähigkeit der Gliazellen und auf der Plastizität der vorhandenen Neurone. – Bedeutende Beiträge zur Erforschung des Gehirns leisteten u.a. Alkmaion, H. Berger, P. Broca, K. Brodmann, O.D. Creutzfeldt, E. Dubois, E. Du Bois-Reymond, J.C. Eccles, K.A. von Economo, L. Edinger, T. Edinger, Erasistratos, P.E. Flechsig, E. Florey, M.J.P. Flourens, W.R. Hess, W. His, E.W. von Holst, E.R. Kandel, W.G. Penfield, S. Ramón y Cajal, C.S. Sherrington, R.W. Sperry, C. Wernicke. – Anencephalie, Blut-Hirn-Schranke, Cerebralisation, Computertomographie (Abb.), dreieiniges Gehirn (Abb.), Elektroencephalogramm (Abb.), Encephalisationsquotient (Tab.), Formatio reticularis, Gyrifikation, Hemisphärektomie, Hirnatrophie, Hirnvolumen, Hominisation, künstliche Intelligenz, Lateralisation, Leib-Seele-Problem, Lobotomie, Nervensystem, Neurobiologie (Geschichte der) , neuronale Netzwerke, Split-Brain; Gehirn I Gehirn II , Biogenetische Grundregel , Chordatiere , Embryonalentwicklung II , Nervensystem I–II, Rückenmark, Telencephalon, Wirbeltiere I.

M.St./Ch.J./H.P./R.B.I.

Lit.: Eccles, J.C.: Die Evolution des Gehirns, die Erschaffung des Selbst. München 1999. Gehirn und Nervensystem. Spektrum der Wissenschaft: Verständliche Forschung. Heidelberg 21983. Haken, H., Haken-Krell, M.: Gehirn und Verhalten. Stuttgart 1997. Johanson, D., Edgar, B.: Lucy und ihre Kinder. Heidelberg 1998. Meier, H., Ploog, D. (Hrsg.): Der Mensch und sein Gehirn. München 1998. Nauta, W.J.H., Feirtag, M.: Neuroanatomie. Heidelberg 1990. Nicholls, J.G., Martin, R.A., Wallace, B.G.: Vom Neuron zum Gehirn. München 1995. Popper, K.R., Eccles, J.C.: Das Ich und sein Gehirn. München 1979. Roth, G., Prinz, W. (Hrsg.): Kopf-Arbeit. Gehirnfunktionen und kognitive Leistungen. Heidelberg 1996. Springer, S.P., Deutsch, G.: Linkes/Rechtes Gehirn. Heidelberg 31995. Thompson, R.F.: Das Gehirn. Heidelberg 21995.



Gehirn

Abb. 1:
1 Schematischer Längsschnitt durch das Vorderende eines Regenwurms; schwarz wiedergegeben sind das Cerebralganglion, die segmentalen Bauchmarkganglien und die in jedem Segment abzweigenden wichtigsten Nerven (Segmente I–VI). 2a Schematisierte Aufsicht auf ein Insekten-Gehirn; deutlich zu erkennen die 3 Hauptabschnitte Protocerebrum, Deutocerebrum und Tritocerebrum. 2b Schematischer Frontalschnitt durch das Gehirn; eingezeichnet sind die wichtigsten Verschaltungszentren und Faserzüge im Gehirn. 3a Nervensystem einer Schnecke, 3b eines Kopffüßers. 4 Generalisierter Längsschnitt durch das Gehirn eines Wirbeltieres. Die gestrichelte Linie deutet die beiden Hauptabschnitte Vorderhirn (Prosencephalon) und Rautenhirn (Rhombencephalon) an. Der vordere Abschnitt des Vorderhirns erfährt als Endhirn (Telencephalon) eine Untergliederung in das Riechhirn, die am Boden des Endhirns liegenden Basalganglien und das Pallium (Mantel). Letzteres hat vor allem bei Säugetieren eine weitgehende Entfaltung durchlaufen und bildet bei diesen die teilweise gefurchten Hemisphären des Großhirns (Telencephalon). Der hintere Abschnitt des Vorderhirns, das Zwischenhirn (Diencephalon), ist in der Seitenwand in den Epithalamus, Thalamus und Hypothalamus gegliedert. Eine Aussackung des Hirnbodens bildet zusammen mit Teilen des Mundhöhlendachs (Rathkesche Tasche) die Hypophyse, ein wichtiges Verbindungsorgan des Gehirns mit dem hormonalen System. Das Dach des Zwischenhirns trägt das Parietalorgan, das bei ursprünglichen Wirbeltieren als medianes Auge, bei höher entwickelten als (Hormon-)drüse entwickelt ist. An der Grenze zwischen Zwischenhirn und Rautenhirn entsteht das Tectum (Mittelhirndach) als übergeordnetes Zentrum. Am Rautenhirn lassen sich vor allem das Kleinhirn und das Tegmentum unterscheiden. Bei Säugetieren ist in Abhängigkeit von der Entwicklung neuer Hirnzentren im Pallium die Brücke (Pons) als Verbindungsweg zwischen den einzelnen Hirnzentren ausgebildet. Der hintere Abschnitt des Rautenhirns gleicht in seinem strukturellen Aufbau weitgehend dem Rückenmark und wird als Myelencephalon (verlängertes Rückenmark) bezeichnet. Als Abkömmling eines dorsalen Nervenrohrs enthält das Gehirn flüssigkeitsgefüllte Hohlräume (Ventrikel I–IV). Auch zwischen Gehirn und umgebenden Hirnhäuten befindet sich eine gleichartige Flüssigkeit, die vor allem auch eine stoßgedämpfte Lagerung des Gehirns ermöglicht. Große Bedeutung bei der Abscheidung der Hirnflüssigkeit haben die Adergeflechte (Plexus chorioideus) am Dach des Rautenhirns und des Zwischenhirns.



Gehirn

Abb. 2: Längsschnitte durch die Gehirne verschiedener Wirbeltiere. Das Pallium (Hirnmantel) bildet die dorsal und lateral gelegene äußere Schicht des Telencephalons; es heißt bei Säugern Cortex cerebri, bei Vögeln nennt man einen Teil des Palliums auch Wulst. Die darunterliegenden telencephalen Hirnregionen nennt man Subpallium. Ein prominenter, z.T. abgesetzter Bereich des Subpalliums des Reptilien- und Vogelgehirns wird dorsaler ventrikulärer Kamm (dorsal ventricular ridge, DVR) genannt. Die Oberfläche von Pallium und Kleinhirn ist jeweils durch einen dicken Strich hervorgehoben. Die römischen Zahlen bezeichnen die Ventrikel.



Gehirn

Abb. 3: Gehirnmodelle einiger Wirbeltiere (Größe zueinander willkürlich), welche die Gehirnentwicklung im Laufe der Stammesgeschichte deutlich machen. Man vergleiche die jeweilige Größe des Vorderhirns mi der der übrigen Hirnabschnitte. Bei 4 (Taube), 5 (Kaninchen) und 6 (Hund) bedeckt das Vorderhirn alle übrigen Gehirnteile mit Ausnahme des Nachhirns bzw. Kleinhirns. Gehirnwindungen sind lediglich bei 6 ausgebildet.
1 Forelle (etwa linsengroß), 2 Hai, 3 Krokodil, 4 Taube, 5 Kaninchen, 6 Hund (etwa kleinapfelgroß).
Kl Kleinhirn, Mi Mittelhirn, Na Nachhirn, Vo Vorderhirn



Gehirn

Abb. 4: Schema zum Aufbau des Gehirns der Säugetiere mit Benennung und Zuordnung der wichtigsten Hirnregionen

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Hoos, Katrin (K.H.)
Horn, Dagmar (D.H.)
Horn, Prof. Dr. Eberhard (E.H.)
Huber, Christoph (Ch.H.)
Huber, Dr. Gerhard (G.H.)
Huber, Prof. Dr. Robert
Hug, Dr. Agnes M. (A.H.)
Illerhaus, Dr. Jürgen (J.I.)
Illes, Prof. Dr. Peter (P.I.)
Illing, Prof. Dr. Robert-Benjamin (R.B.I.)
Irmer, Juliette (J.Ir.)
Jaekel, Dr. Karsten
Jäger, Dr. Rudolf
Jahn, Dr. Ilse
Jahn, Prof. Dr. Theo (T.J.)
Jendritzky, Prof. Dr. Gerd (G.J.)
Jendrsczok, Dr. Christine (Ch.J.)
Jerecic, Renate (R.J.)
Jordan, Dr. Elke (E.J.)
Just, Dr. Lothar (L.J.)
Just, Margit (M.J.)
Kary, Michael (M.K.)
Kaspar, Dr. Robert
Kattmann, Prof. Dr. Ulrich (U.K.)
Kindt, Silvan (S.Ki.)
Kirchner, Prof. Dr. Wolfgang (W.K.)
Kirkilionis, Dr. Evelin (E.K.)
Kislinger, Claudia (C.K.)
Klein-Hollerbach, Dr. Richard (R.K.)
Klonk, Dr. Sabine (S.Kl.)
Kluge, Prof. Dr. Friedrich (F.K.)
König, Dr. Susanne (S.Kö.)
Körner, Dr. Helge (H.Kör.)
Kössel (†), Prof. Dr. Hans (H.K.)
Kühnle, Ralph (R.Kü.)
Kuss (†), Prof. Dr. Siegfried (S.K.)
Kyrieleis, Armin (A.K.)
Lahrtz, Stephanie (S.L.)
Lamparski, Prof. Dr. Franz (F.L.)
Landgraf, Dr. Uta (U.L.)
Lange, Prof. Dr. Herbert (H.L.)
Lange, Jörg
Langer, Dr. Bernd (B.La.)
Larbolette, Dr. Oliver (O.L.)
Laurien-Kehnen, Dr. Claudia (C.L.)
Lay, Dr. Martin (M.L.)
Lechner-Ssymank, Brigitte (B.Le.)
Leinberger, Annette (A.L.)
Leven, Prof. Franz-Josef (F.J.L.)
Liedvogel, Prof. Dr. Bodo (B.L.)
Littke, Dr. habil. Walter (W.L.)
Loher, Prof. Dr. Werner (W.Lo.)
Lützenkirchen, Dr. Günter (G.L.)
Mack, Dr. Frank (F.M.)
Mahner, Dr. Martin (M.Ma.)
Maier, PD Dr. Rainer (R.M.)
Maier, Prof. Dr. Uwe (U.M.)
Marksitzer, Dr. René (R.Ma.)
Markus, Prof. Dr. Mario (M.M.)
Martin, Dr. Stefan (S.Ma.)
Medicus, Dr. Gerhard (G.M.)
Mehler, Ludwig (L.M.)
Mehraein, Dr. Susan (S.Me.)
Meier, Kirstin (K.M.)
Meineke, Sigrid (S.M.)
Mohr, Prof. Dr. Hans (H.M.)
Mosbrugger, Prof. Dr. Volker (V.M.)
Mühlhäusler, Andrea (A.M.)
Müller, Dr. Ralph (R.Mü.)
Müller, Ulrich (U.Mü.)
Müller, Wolfgang Harry (W.H.M.)
Murmann-Kristen, Dr. Luise (L.Mu.)
Mutke, Jens (J.M.)
Narberhaus, Ingo (I.N.)
Neub, Dr. Martin (M.N.)
Neumann, Dr. Harald (H.Ne.)
Neumann, Prof. Dr. Herbert (H.N.)
Nick, PD Dr. Peter (P.N.)
Nörenberg, Prof. Dr. Wolfgang (W.N.)
Nübler-Jung, Prof. Dr. Katharina (K.N.)
Oehler, Prof. Dr. Jochen (J.Oe.)
Oelze, Prof. Dr. Jürgen (J.O.)
Olenik, Dr. Claudia (C.O.)
Osche, Prof. Dr. Günther (G.O.)
Panesar, Arne Raj
Panholzer, Bärbel (B.P.)
Paul, PD Dr. Andreas (A.P.)
Paulus, Prof. Dr. Hannes (H.P.)
Pfaff, Dr. Winfried (W.P.)
Pickenhain, Prof. Dr. Lothar (L.P.)
Probst, Dr. Oliver (O.P.)
Ramstetter, Dr. Elisabeth (E.R.)
Ravati, Alexander (A.R.)
Rehfeld, Dr. Klaus (K.Re.)
Reiner, Dr. Susann Annette (S.R.)
Riede, Dr. habil. Klaus (K.R.)
Riegraf, Dr. Wolfgang (W.R.)
Riemann, Prof. Dr. Dieter
Roth, Prof. Dr. Gerhard
Rübsamen-Waigmann, Prof. Dr. Helga
Sachße (†), Dr. Hanns (H.S.)
Sander, Prof. Dr. Klaus (K.S.)
Sauer, Prof. Dr. Peter (P.S.)
Sauermost, Elisabeth (E.Sa.)
Sauermost, Rolf (R.S.)
Schaller, Prof. Dr. Friedrich
Schaub, Prof. Dr. Günter A. (G.Sb.)
Schickinger, Dr. Jürgen (J.S.)
Schindler, Dr. Franz (F.S.)
Schindler, Dr. Thomas (T.S.)
Schley, Yvonne (Y.S.)
Schling-Brodersen, Dr. Uschi
Schmeller, Dr. Dirk (D.S.)
Schmitt, Prof. Dr. Michael (M.S.)
Schmuck, Dr. Thomas (T.Schm.)
Scholtyssek, Christine (Ch.S.)
Schön, Prof. Dr. Georg (G.S.)
Schönwiese, Prof. Dr. Christian-Dietrich (C.-D.S.)
Schwarz, PD Dr. Elisabeth (E.S.)
Seibt, Dr. Uta
Sendtko, Dr. Andreas (A.Se.)
Sitte, Prof. Dr. Peter
Spatz, Prof. Dr. Hanns-Christof (H.-C.S.)
Speck, Prof. Dr. Thomas (T.Sp.)
Ssymank, Dr. Axel (A.S.)
Starck, PD Dr. Matthias (M.St.)
Steffny, Herbert (H.St.)
Sternberg, Dr. Klaus (K.St.)
Stöckli, Dr. Esther (E.St.)
Streit, Prof. Dr. Bruno (B.St.)
Strittmatter, PD Dr. Günter (G.St.)
Stürzel, Dr. Frank (F.St.)
Sudhaus, Prof. Dr. Walter (W.S.)
Tewes, Prof. Dr. Uwe
Theopold, Dr. Ulrich (U.T.)
Uhl, Dr. Gabriele (G.U.)
Unsicker, Prof. Dr. Klaus (K.U.)
Vaas, Rüdiger (R.V.)
Vogt, Prof. Dr. Joachim (J.V.)
Vollmer, Prof. Dr. Dr. Gerhard (G.V.)
Wagner, Prof. Dr. Edgar (E.W.)
Wagner, Eva-Maria
Wagner, Thomas (T.W.)
Wandtner, Dr. Reinhard (R.Wa.)
Warnke-Grüttner, Dr. Raimund (R.W.)
Weber, Dr. Manfred (M.W.)
Wegener, Dr. Dorothee (D.W.)
Weth, Dr. Robert (R.We.)
Weyand, Anne (A.W.)
Weygoldt, Prof. Dr. Peter (P.W.)
Wicht, PD Dr. Helmut (H.Wi.)
Wickler, Prof. Dr. Wolfgang
Wild, Dr. Rupert (R.Wi.)
Wilker, Lars (L.W.)
Wilmanns, Prof. Dr. Otti
Wilps, Dr. Hans (H.W.)
Winkler-Oswatitsch, Dr. Ruthild (R.W.-O.)
Wirth, Dr. Ulrich (U.W.)
Wirth, Prof. Dr. Volkmar (V.W.)
Wolf, Dr. Matthias (M.Wo.)
Wuketits, Prof. Dr. Franz M. (F.W.)
Wülker, Prof. Dr. Wolfgang (W.W.)
Zähringer, Dr. Harald (H.Z.)
Zeltz, Dr. Patric (P.Z.)
Ziegler, Prof. Dr. Hubert
Ziegler, Dr. Reinhard (R.Z.)
Zimmermann, Prof. Dr. Manfred
Zissler, Dr. Dieter (D.Z.)
Zöller, Thomas (T.Z.)
Zompro, Dr. Oliver (O.Z.)

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