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Lexikon der Biologie: Gibberelline

Gibberelline, Gruppe von Phytohormonen mit bisher über 50 bekannten natürlichen Vertretern, die mit GA1, GA2, GA3 usw. bezeichnet werden. Häufig nachgewiesen und besonders aktiv ist GA3 (Gibberellinsäure), der bekannteste Vertreter der Gibberelline, der erstmals aus dem Reispflanzen befallenden Pilz Gibberella (fujikuroi) isoliert wurde. Gibberelline stellen tetracyclische Diterpenoide (Diterpene) dar, denen das Grundgerüst des Gibberellans (Gibbans) gemeinsam ist. Man unterscheidet Gibberelline mit 20 C-Atomen (ent-Gibberellane) und 19 C-Atomen (ent-20-nor-Gibberellane). Die ersten Schritte der Biosynthese ( vgl. Abb. 1 ) verlaufen vermutlich in den Plastiden vom Mevalonat aus über Geranylgeranylpyrophosphat (Isoprenoide) und das Zwischenprodukt Kauren zunächst zu den ent-Gibberellanen (C20), von denen der Weg nun im Cytoplasma weiter zu den ent-20-nor-Gibberellanen (C19) führt. Über den biologischen Abbau der Gibberelline ist wenig bekannt. Der erste Schritt der Inaktivierung ist jedoch eine von einer GA-Dioxygenase katalysierte 2β-Hydroxylierung, wodurch inaktive Produkte (GA34 oder GA8 bei Dikotylen) entstehen. Gibberen, Gibberinsäure und Gibberellensäure konnten als Abbauprodukte der GA3 identifiziert werden, jedoch scheint das (künstliche Gibberellin) GA3 verhältnismäßig stabil zu bleiben, worauf wohl auch seine lang andauernde Wirkung beruht. Es entspricht darin also dem künstlichen Auxin 2,4-D (Dichlorphenoxyessigsäure). Die Synthese der Gibberelline wird durch vielfältige Rückkopplungsketten auf sehr feine Weise gesteuert. Dabei hemmt das physiologisch wirksame Gibberellin die Bildung seiner Vorstufen und fördert die Bildung der Enzyme, die seinen eigenen Abbau katalysieren. Diese Feinsteuerung macht es unmöglich, den Pegel an aktivem Gibberellin auf gentechnologischem Wege zu verändern, indem man Enzyme der Gibberellinsynthese überexprimiert. – Gibberelline werden vor allem in wachsenden Geweben Höherer Pflanzen (Kormophyten), z.B. in Sproß- und Wurzelmeristemen (Bildungsgewebe), sowie in Samen, Früchten und jungen Blättern (Blatt) gebildet. Neben der freien biologisch aktiven Form der Gibberelline findet man (z.B. in reifenden Samen und im Frühjahrsblutungssaft der Bäume) Gibberellinglucoside und Gibberellinglucosylester. Diese konjugierten Gibberelline werden als Transport-, Speicher- und Entgiftungsformen betrachtet. Der Gibberellinrezeptor ist noch nicht isoliert worden, allerdings kennt man einige Elemente der durch Gibberellin ausgelösten Signaltransduktion. Pharmakologische Studien deuten auf G-Proteine hin, deren Aktivierung dann durch sekundäre Botenstoffe wie cGMP und Calcium/Calmodulin (Calcium, Calmodulin) weitergetragen wird. Weiter „stromab“ steht die Aktivierung des SPINDLY-Proteins, das dann, über noch nicht geklärte Zwischenschritte, die Aktivität von sog. Gibberellin-Response-Regulatoren steuert. Dabei handelt es sich um Repressoren, die sich nach Aktivierung der Gibberellin-Signaltransduktion von den entsprechenden Promotoren ablösen und so die Transkription Gibberellin-induzierter Gene freigeben. – Im Zusammenspiel mit verschiedenen Faktoren (wie anderen Phytohormonen, z.B. Auxin; Außenfaktoren, z.B. Licht, Temperatur) beeinflussen die Gibberelline viele physiologische und morphogenetische Prozesse ( vgl. Abb. 2 ). Am meisten untersucht wurde der spezifische Effekt der Gibberelline auf die Samen-Keimung beim Gerstenkorn (Gerste): Das Gibberellin, das von Coleoptile und Scutellum produziert wird, gelangt in die Aleuronschicht und bewirkt dort die Bildung von Glyoxisomen und die Synthese und Sekretion hydrolytischer Enzyme (u.a. α-Amylase), welche die Speichermakromoleküle des Endosperms abbauen. Andere Wirkungen der Gibberelline sind Förderung des Längenwachstums von Sproßachsen durch Anregung von Zellwachstum und Zellteilung, Stimulierung zur Blütenbildung, Steigerung von Fruchtwachstum (Fruchtbildung) und Auslösen der Parthenokarpie bei Tomaten, Äpfeln (Apfelbaum) und Gurken (Cucumis). In manchen Fällen kann der Effekt eines Außenfaktors, z.B. Kälte (Vernalisation) und Licht, durch Applikation von Gibberellinen ersetzt werden. Meist wird dazu GA3 in wäßriger Lösung auf die Endknospen geträufelt. Praktische Anwendung finden Gibberelline z.B. zum Auslösen der Blütenbildung bei Zierpflanzen und zur Gewinnung großer Früchte. Antheridiogen, Bakanae, Chlorcholinchlorid, Gibberellinantagonisten, Isoprenoide, Knospenruhe, Korrelation.

E.R./P.N.



Gibberelline

Abb. 1: Biosynthese der Gibberelline



Gibberelline

Abb. 2: 1 Wirkung von Gibberellinen: a unbehandelte, b mit GA3 behandelte Früchte (Weintrauben). 2 Ersatz der Kältebehandlung (Vernalisation) durch Gibberelline bei der Möhre (Daucus carota). Links nicht vernalisiert, Mitte mit GA3 behandelt, rechts vernalisiert.

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