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Lexikon der Biologie: Glyoxylatzyklus

Glyoxylatzyklus, Glyoxylsäurezyklus, Glyoxalatzyklus, Krebs-Kornberg-Zyklus, vor allem bei Pflanzen und Mikroorganismen vorkommende modifizierte Form des Citratzyklus, die eine Nettosynthese von Succinat und Oxalacetat aus Acetyl-CoA erlaubt. Der Glyoxylatzyklus ( vgl. Abb. ) ermöglicht ein Wachstum auf Acetat (Essigsäure) und Verbindungen, die über Acetyl-Coenzym A abgebaut werden (z.B. Fette, Kohlenwasserstoffe). Zur Synthese von Succinat (Bernsteinsäure) und Malat (bzw. Oxalacetat) sind – zusätzlich zu den Enzymen des Citratzyklus – nur noch 2 Enzyme nötig: Isocitrat-Lyase und Malat-Synthase. Durch den Glyoxylatzyklus werden die beiden Decarboxylierungsreaktionen (Decarboxylierung) des Citratzyklus umgangen. Bei jedem Umlauf werden 2 Moleküle Acetyl-CoA eingespeist (während es im Citratzyklus nur 1 ist). Das gebildete Succinat wird durch Enzyme des Citratzyklus in Oxalacetat umgewandelt; Oxalacetat kann in Pyruvat bzw. Phosphoenolpyruvat überführt und so in die Gluconeogenese eingeschleust werden. Somit können Höhere Pflanzen und Mikroorganismen, die vorrangig Lipide als Energiequelle nutzen, über den Glyoxylatzyklus Kohlenhydrate aufbauen. Der Glyoxylatzyklus dient Pflanzensämlingen zur Verwertung ihrer Fettreserven. Er ermöglicht das Wachstum von Mikroorganismen auf Fettsäuren oder Essigsäure als einziger Kohlenstoffquelle. In Pflanzen sind alle Enzyme in Glyoxisomen lokalisiert. Der Glyoxylatzyklus wurde auch in tierischen Zellen (Leberegel Fasciola) entdeckt. Da bei Wirbeltieren die Isocitrat-Lyase und Malat-Synthase fehlen, können sie keine Glucose aus Lipiden bilden. Cornforth (J.W.), Glyoxylsäure, Krebs (H.A.), Pflanzenzelle; Dissimilation II , Stoffwechsel.



Glyoxylatzyklus

Bilanz: 2 Acetyl-CoA (aus Acetat oder Substraten, die über Acetyl-CoA abgebaut werden) ergeben eine C4-Dicarbonsäure, die Bernsteinsäure (Succinat). Sie wird, wie ihre Umwandlungsprodukte Malat und Oxalacetat, hauptsächlich für Biosynthesen genutzt. Aus Oxalacetat kann Pyruvat bzw. Phosphoenolpyruvat gebildet werden, das als Ausgangssubstanz für den Kohlenhydrataufbau (Gluconeogenese) dient. Dies erfordert bei Eukaryoten eine Koordination verschiedener Kompartimente: der Glyoxylatzyklus verläuft in den Glyoxisomen, die Umwandlung von Succinat in Oxalacetat geschieht durch Enzyme des Citratzyklus in den Mitochondrien, die Enzyme der Gluconeogenese befinden sich im Cytoplasma.

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