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Lexikon der Biologie: Guanylat-Cyclase

Guanylat-Cyclase w, Guanyl-Cyclase, Guanylyl-Cyclase, Abk. GC, Bezeichnung für ein Enzym, das, in Analogie zur Adenylat-Cyclase, die Umwandlung von Guanosin-5'-triphosphat (GTP) in Guanosin-3',5'-monophosphat (cGMP) katalysiert. cGMP fungiert wie cAMP als sekundärer Botenstoff (second messenger; sekundäre Boten, Signaltransduktion), kommt jedoch seltener vor als cAMP. cGMP kann u.a. cGMP-abhängige Proteinkinasen aktivieren. Es gibt membrangebundene und – im Gegensatz zur Adenylat-Cyclase – auch lösliche Formen der Guanylat-Cyclase. In Säugerzellen findet man drei membrangebundene Isoformen: GC-A, GC-B und GC-C. Diese Membranproteine sind Monomere mit unterschiedlichen extrazellulären Domänen, an die die verschiedenen Liganden binden. Die intrazellulären katalytischen Domänen sind homolog. Bereiche zwischen den membranverankernden und den katalytischen Domänen der Guanylat-Cyclasen sind homolog zu denen von Rezeptoren mit Tyrosin-Kinase-Aktivität. Die GC-A und GC-B in bestimmten Zellen des Herzens und des Gehirns sind durch natriuretische Peptide stimulierbar, die eine Vasodilatation (Vasodilatatoren) auslösen und den Natrium- und Wasserhaushalt der Zellen beeinflussen. Die GC-C der intestinalen Mucosa (Schleimhaut) wird durch hitzestabile Enterotoxine von Escherichia coli, die Diarrhoe auslösen, und dazu homologen Peptiden (z.B. Guanylin) aktiviert. Eine Guanylat-Cyclase in der Membran von Seeigel-Spermien ist der Rezeptor für Resact und andere chemotaktische Peptide, die vom Seeigel-Ei sezerniert werden. Bei der Bindung des Liganden wird ihr Phosphorylierungsgrad und so auch ihre Aktivität moduliert. In Stäbchenzellen der Retina (Netzhaut) ist eine Guanylat-Cyclase für die Aufrechterhaltung eines bestimmten cGMP-Spiegels verantwortlich. Wird ein Photon durch den Rezeptor Rhodopsin absorbiert, so aktiviert ein G-Protein (Transducin) eine membranständige cGMP-Phosphodiesterase, die cGMP zu GMP hydrolysiert. cGMP bindet an Ionenkanäle, die in Liganden-gebundener Form den „Geöffnet“-Zustand einnehmen und den Influx von Ionen in die Zelle gewährleisten. Die Erniedrigung der cGMP-Konzentration ist ein Signal zur Schließung dieser Kanäle in der Plasmamembran der Stäbchenzelle. Dadurch nimmt die Guanylat-Cyclase in der Abschaltung des Sehprozesses (Photorezeption) und der Adaptation (Hell-Dunkel-Adaptation) eine zentrale Rolle ein und wird in der Sehzelle durch Änderung der Calciumkonzentration unter Einwirkung des Calcium-bindenden Proteins Recoverin an- bzw. abgeschaltet. Die löslichen Guanylat-Cyclase-Formen (GC-S) bilden Heterodimere aus α1- und β1- oder β2-Untereinheiten mit einer katalytischen Domäne, die der der membrangebundenen Formen homolog ist. Lösliche Guanylat-Cyclase-Formen aus der Lunge enthalten Häm als prosthetische Gruppe und sind z.B. durch Stickstoffmonoxid (NO) stimulierbar (im Gegensatz zu meisten anderen Häm-haltigen Enzymen). NO löst über die Aktivierung der Guanylat-Cyclase eine Vasodilatation aus. Guanosinmonophosphate, Hormone, Kohlenmonoxid.

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