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Lexikon der Biologie

Haare

Haare, Sammelbezeichnung für fadenförmige Oberflächenfortsätze unterschiedlicher Größenordnung, Struktur und Funktion (Schwebefortsätze, Haftorgane, Sinnesrezeptoren, Bewegungsorganelle, Drüsen, Organe zum Verdunstungsschutz und zur Wärmeisolation, Signalorgane im Rahmen der Verhaltenskommunikation) auf dem Niveau der Einzelzelle wie des mehrzelligen Organismus. Im mikroskopischen und submikroskopischen Bereich der Zelle stellen Haare Membranausstülpungen (Cilien, „Flimmerhaare“, Sinneshaare) oder spezielle Differenzierungen der Glykokalyx (Flimmergeißeln) dar. Auf der Ebene des mehrzelligen Organismus sind Haare entweder zellulär gegliederte Epithelanhänge (Pflanzenhaare, Wirbeltierhaare) oder nichtzellige Protuberanzen der Cuticula bei Polychaeta, Bärtierchen und Gliederfüßern oder vom Periostracum gebildete Borsten auf den Gehäusen mancher Schnecken (z.B. Haarschnecken). 1) Botanik: Trichome, Bezeichnungfür alle ein- und mehrzelligen Anhangsgebilde des Pflanzenkörpers, die aus einer, selten mehreren Epidermiszellen hervorgehen und an deren Ausbildung die unter der Epidermis liegenden Gewebe nicht beteiligt sind (Emergenzen). Die Haare entstehen aus der (den) Initialzelle(n) durch deren starkes Streckungswachstum und bei mehrzelligen Haaren durch später damit gekoppelte Zellteilungen. Stets wird der in der Epidermis steckende Teil als Fuß vom herausragenden Haarkörper oder Haarschaft unterschieden. Oft ist der Fuß von einem Kranz von Epidermiszellen strahlenförmig umgeben (Nebenzellen des Haares). In der Ausgestaltung der Haare und in der damit gekoppelten Funktion herrscht eine große Mannigfaltigkeit. Sie können lebend oder abgestorben, ein- oder mehrzellig, verzweigt oder rein haarförmig, borstenförmig, papillös, schuppen-, warzen-, blasen- oder köpfchenförmig gestaltet sein ( vgl. Abb. 1 , vgl. Abb. 2 ). Vielfach unterstützen sie die Epidermis bei ihren spezifischen Aufgaben. So schaffen weißfilzig erscheinende Überzüge toter Haare windgeschützte Räume und vermindern so die Transpiration. Durch die Reflexion des Sonnenlichts schützen sie zudem vor direkter Sonnenstrahlung. Hakig gebogene Klimmhaare verhindern das Abgleiten windender oder klimmender Sprosse, hakig gebogene Hakenhaare oder Kletthaare tragen zur Ausbreitung von Samen oder Früchten bei (Flughaare). Absorptionshaare (Absorptionsgewebe) dienen der Wasser- und Mineralaufnahme, z.B. die Wurzelhaare (Wurzel). Drüsenhaare scheiden Stoffe sehr unterschiedlicher Art aus und dienen zum Teil, wie die Brennhaare, dem Fraßschutz. Eine ähnliche Funktion haben vermutlich die starren, stechenden Borstenhaare (z.B. bei vielen Rauhblattgewächsen), deren dicke Zellwände mit Kieselsäure oder Kalk durchsetzt sind. Im Aerenchym mancher Wasserpflanzen und in den Luftwurzeln von Monstera finden sich eingesprengt im parenchymatischen Zellverband des Grundgewebes Zellen spezifisch abweichender Gestalt (Idioblasten), die man als „innere Haare“ bezeichnet. Blatt II . 2) Zoologie: a) Haare bei Insekten und anderen Gliederfüßern: haarförmige Anhänge der Cuticula. Man unterscheidet 1) unechte Haare (Microtrichia, gelegentlich auch Trichome genannt): massive, nicht gelenkig mit der Cuticula verbundene Gebilde, meist nur aus Exo- und Epicuticula bestehend; 2) echte Haare (Macrotrichia, Setae, Chaetae, Borsten): hohle, meist gelenkig in einer Vertiefung der Cuticula eingesetzte Borsten, die bei Insekten von charakteristischen Zellen aufgebaut werden (trichogene [Schaftzelle], tormogene [Balgzelle] und Hüllzellen), wobei das Haar selbst aus der trichogenen Zelle hervorgeht. Alle echten Haare sind gleichzeitig Sinnesborsten. Bei Krebstieren und Insekten sind sie häufig von Sinneszellen begleitet, welche mit Rezeptorstiftchen ausgestattet sind. Unter anderem unterscheidet man Sinneshaare (Haarsensillen, Sensillen), Gifthaare (Giftdornen), Hafthaare (Haftborsten) und Drüsenhaare. Speziell umgewandelte Haare sind auch die Schuppen vieler Insekten (z.B. Schmetterlinge, aber auch Zweiflügler, manche Urinsekten). b) Wirbeltierhaare, Pili, im wesentlichen Säugerhaare (Säugetiere, Haartiere), bestehen aus α-Keratin (Keratine), das gewöhnlich in α-Helix-Konfiguration (Alpha-Helix) vorliegt, zuweilen aber auch in eine β-Faltblattstruktur (Beta-Faltblatt) mit parallel angeordneten Proteinketten übergehen kann (β-Keratin). Säugerhaare dienen primär dem Wärmeschutz bzw. der Temperaturregulation, weiterhin der innerartlichen Kommunikation und dem Tastsinn. Das Säugerhaar ( vgl. Abb. 3 ) stellt einen aus mehreren konzentrischen Zellschichten bestehenden Hornfaden dar. Es ist seiner Länge nach gegliedert in den über die Haut ragenden Haarschaft (Scapus pili) und die lange, schräg in der Haut steckende und tief in der Subcutis (Haut) zur Haarzwiebel (Haarbulbus, Bulbus pili) verdickte Haarwurzel (Radix pili). Ein Haar entsteht aus einem soliden Epidermiszapfen, der von der Oberfläche her schräg in das Corium einwächst, sich an seinem Unterende in der Subcutis birnenförmig verdickt (Haarzwiebel, Haarfollikel) undwie eine Glocke über eine fingerförmige Bindegewebspapille (Haarpapille, zur Ernährung) stülpt. Diese Haaranlage ist von einer straffen Bindegewebsscheide umgeben. Stark teilungsaktive konzentrische Zellagen im Zentrum der Haarzwiebel schieben sich in der Achse des Epithelzapfens oberflächenwärts vor und verhornen, während sich über ihnen durch Absterben von Zellen ein Haarkanal zur Hautoberfläche öffnet. Die ebenfalls verhornenden Wandzellen des Haarkanals gehen in die Epidermis über. Sie bilden eine äußere Wurzelscheide, innerhalb deren die Außenschicht des wachsenden Haares (innere Wurzelscheide) entlanggleitet. Nahe der Mündung des Haarkanals zerfällt die innere Wurzelscheide in Hornschuppen, und der zentrale Hornfaden aus 3 Zellagen, Cuticula (früher auch Epidermicula genannt), Rinde und Mark (Matrix), tritt als Haar nach außen. Die aus feinen, dachziegelartig einander überlappenden Hornschüppchen ( vgl. Abb. 4a , vgl. Abb. 4b ) bestehende Cuticula zeigt in Zellform und -anordnung ein artspezifisches Muster und besitzt deshalb taxonomischen Wert. Die Rinde aus fibrillären Zellen verleiht dem Haar seine Reißfestigkeit und ist gleichzeitig Träger der Haarfärbung (Pigmentgranula), während die geldrollenförmig aneinandergereihten, besonders im Alter mit Gasblasen erfüllten Markzellen eine lockere Füllmasse bilden. Die Haarfarbe wird durch den Gehalt eingelagerten Melanins (dunkle Haarfarbe) und Phäomelanins (helle bzw. rote Haare; Erythrismus, Rothaarigkeit), Gasblasen und den Fettgehalt der Cuticula hervorgerufen. Sie ist mit der Augen- (Augenpigmente) und Hautfarbe korreliert, was auf einen einheitlichen Genkomplex schließen läßt. Ein Ergrauen der Haare erfolgt bei Beendigung der Melaninbildung oder Verlust von Melanocyten im Verlauf des Haarwechsels, indem ein Zurückziehen der pigmentliefernden Melanocytenfortsätze unterbleibt und diese mit dem Haar verlorengehen. Derartige Störungen sind sowohl genetisch bedingt, nehmen aber auch mit dem Alter zu. Bei Albinos (Albinismus) vermögen die Melanocyten aufgrund eines genetischen Enzymdefekts kein Pigment zu erzeugen. Nahe der Austrittsöffnung des Haares mündet gewöhnlich eine voluminöse Talgdrüse (holokrine „Schmier“drüse, Hautdrüsen) in den Haarkanal. Unmittelbar unter ihr setzt im stumpfen Winkel der Haarneigung ein zur Hautoberfläche ausstrahlender Hautmuskel (Musculus arrector pili) an, der das Haar zu sträuben vermag (Gänsehaut). – Das Wachstum der Haare im Haarfollikel verläuft in einem dreistufigen Zyklus: auf das Wachstum (anagene Phase) folgen eine Periode der Abstoßung und Regeneration (katagene Phase) sowie eine Ruhepause (telogene Phase). Der Eintritt in einen neuen Zyklus, d.h. der Übergang von der telo- zur anagenen Phase, wird durch einen Östrogenrezeptor reguliert. Untersuchungen zeigen, daß dieser Übergang durch das Östrogen 17-β-Östradiol blockiert und durch den Östrogenrezeptor-Antagonisten ICI 182,780 stimuliert werden kann (Initiierung des Haarwachstums). Aus den Kenntnissen über die Eigenschaften solcher Regulatormoleküle ergeben sich Anwendungen im pharmazeutischen Bereich, z.B. für die Behandlung von krankhaftem oder durch Chemotherapie verursachtem Haarausfall. Jüngst (2000) konnte die Wirkungsweise eines wichtigen, die Aktivität zahlreicher Gene regulierenden „Schalterproteins“ für die Haarbildung aufgeklärt und ein neues Präparat gegen Haarausfall entwickelt werden. – Ihrer Form nach lassen sich mehrere Haartypen unterscheiden ( vgl. Abb. 5 ): kurze stark gekräuselte Wollhaare (Unterhaare, Wärmeisolationsschicht) und lange, kräftige Deckhaare oder Konturhaare (Oberhaare), die vielfach die äußere Körperform bestimmen. Viele Säuger besitzen Tasthaare (Vibrissen, Sinushaare), lange Borsten, deren Wurzeln von Nervenendigungen umsponnen sind. Die Haarzeichnung kann der Tarnung dienen, ebenso auch mit artspezifischen Mustern der inner- und zwischenartlichen Kommunikation. Gleiches gilt für die Betonung von Körperteilen durch unterschiedlichen Haarwuchs, z.B. Mähnen, Bartwuchs und Schambehaarung als sekundäre Geschlechtsmerkmale. Haarähnliche, den Säugerhaaren jedoch in keinem Fall homologe Epidermisanhänge kennt man auch bei einzelnen Amphibien, Reptilien und Vögeln. So trägt der Haarfrosch im Brutkleid einen Pelz durchbluteter Epithelauswüchse (Gasaustausch) an den Körperflanken; manche fossilen Reptilien (Flugsaurier, Therapsida) besaßen ein Wärmeschutzkleid aus haarförmigen Schuppenderivaten, und bei Vögeln findet man haarartig differenzierte Tastfedern (Vogelfeder) an der Schnabelwurzel und den Augenlidern. Borsten, Chromosomenkarte ( Chromosomenkarte I
Chromosomenkarte II
Chromosomenkarte III
Chromosomenkarte IV
), Eumelanine, Fasern, Haarfollikelrezeptoren, Haarkleid, Haarstrich, Haarwechsel, Horngebilde, Keratine, Laser (Abb.), Stacheln; mechanische Sinne I–II, Wirbeltiere II.

H.L./H.P./M.St./P.E.



Haare

Abb. 1:
Haarformen bei Pflanzen:
1 verzweigtes Haar (Königskerze, Verbascum), 2 Sternhaar (Hirtentäschel, Capsella bursa-pastoris), 3 Klimmhaar (Hopfen, Humulus lupulus),4 Schuppenhaar (Sanddorn, Hippophaë rhamnoides).
Pflanzenhaare sind wichtige Bestimmungsmerkmale für die Pharmakognosie, z.B. für die Feststellung der Zusammensetzung von Teemischungen, Pulvern usw.



Haare

Abb. 2: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von verschiedenen Pflanzenhaar-Typen: 1 einzellige, unverzweigte Haare auf der filzig behaarten Blattunterseite der Brombeere (Rubus spec.); 2 hygroskopische Haare auf der Blattunterseite der Silberwurz (Dryas octopetala); 3 mehrzellige Sternhaare auf der Blattunterseite der Stockrose (Althaea rosea); 4 Klimmhaare (Kletterhaare) auf den Blättern der Bohne (Phaseolus spec.); 5 vielzellige Schuppenhaare (Schülferhaare) beim Sanddorn (Hippophaë rhamnoides); 6 Haarkrönchen auf den Schwimmblättern des Schwimmfarns (Salvinia natans), welche die Flotationsfähigkeit des Blatts erhalten.



Haare

Abb. 3:
Säugerhaar: a Modell eines Haares in der Haut; b Schichten eines Haares und seiner Wurzel; c lichtmikroskopische Aufnahme von Haaren in der Kopfhaut.
E Epithelschicht, H Haar, M Musculus arrector pili, P Haarpapille, S Haarscheiden, T Talgdrüsen, Z Haarzwiebel



Haare

Abb. 4a: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme eines menschlichen Haares mit konzentrisch angeordneten und sich überlappenden Hornplättchen und –schuppen.



Haare

Abb. 4b: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme eines gebrochenen und aufgesplitterten Haares.



Haare

Abb. 5: Haarformen des Menschen (nach Martin): a straff, b schlicht, c flachwellig, d weitwellig, e engwellig, f lockig, g gekräuselt, h locker kraus, i dicht kraus, k fil-fil (Pfefferkornhaar; u.a. bei Khoisaniden; in kleinen Büscheln wachsende kurze, stark gewundene, Teile der Kopfhaut frei lassende Haare), l spiralig; a und b lisotrich, c bis f kymatotrich, g bis l ulotrich

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