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Lexikon der Biologie: heat-shock-Gene

heat-shock-Gene, Hitzeschock-Gene, Gruppe von Genen (Gen), deren Expression durch Hitze-Streß induziert wird. Sie codieren für die heat-shock-Proteine (Hitzeschock-Proteine), die sowohl von Prokaryoten als auch von Eukaryoten im Verlauf der heat-shock-response (Hitzeschock-Antwort) synthetisiert werden. Bereits 1962 beobachtete F. Ritossa, daß ein Hitzestreß von 37 °C das Muster der aktiven Gene in Drosophila melanogaster verändert. Aktive Gene sind in Drosophila als lokale Aufblähungen des Chromatins (Puff) von Riesenchromosomen sichtbar. Bei Hitzestreß bildeten sich mehrere neue Puffs, während vorher vorhandene verschwanden. Nachdem die diesem Phänomen zugrundeliegenden aktivierten Hitzeschock-Gene (bzw. Hitzeschock-Proteine) in den 1970er Jahren identifiziert werden konnten, wurden in der Folgezeit in allen lebenden Zellen Homologe dieser Hitzeschock-Gene gefunden. Diese „klassischen“ Hitzeschock-Gene werden heute in 5 Multigenfamilien eingeteilt, deren Vertreter untereinander deutliche Verwandtschaft zeigen – unabhängig davon, ob sie aus Bakterien, Pilzen, Pflanzen oder Tieren isoliert werden. 1982 definierte H. Pelham eine palindromische Consensus-Sequenz aus 14 Nucleotiden (5'-GAAnnTTCnnGAA-3') als Hitzeschock-Promotorelement (heat-shock-Element, Abk. HSE), die in Promotoren von eukaryotischen Hitzestreß-Genen für deren Hitzeinduzierbarkeit sorgt. Ausgelöst durch einen Hitzestreß bindet ein Hitzeschock-Transkriptionsfaktor (HSTF) an das Hitzeschock-Element und induziert die verstärkte Expression der Hitzeschock-Gene. Obwohl bereits ein einzelnes HSE für die Induktion durch einen Hitzeschock ausreicht, findet man in den meisten Hitzeschock-Gen-Promotoren mehrere HSEs, die oft kooperativ bei der Transkriptionsaktivierung zusammenwirken. In Prokaryoten wie Escherichia coli bindet der alternative Sigma-Faktor σ32 bei einem Hitzestreß an die Core-RNA-Polymerase, die anschließend als Holoenzym einen Hitzeschock-Promotor bindet. Von σ32 kontrollierte Gene bilden das sog. σ32-Regulon. Die wichtigsten Vertreter dieses Regulons sind die Hitzeschock-Gene dnaK, dnaJ, dnaE, groEL und groES, die für molekulare Chaperone (Polypeptidketten bindende Proteine) codieren. Seit Mitte der 1990er Jahre wurden in Prokaryoten und Eukaryoten vermehrt Gene gefunden, deren Expression durch Hitzestreß, aber auch durch andere Stressoren, z.B. osmotischen Streß, Säurestreß oder oxidativen Streß, induziert wird. Diese generellen Streß-Gene, deren Induktion nicht durch HSE/HSF bzw. σ32 reguliert wird, sind Teil der generellen (globalen) Streßantwort der Zelle. Für molekularbiologische Arbeiten wurden Expressionsvektoren hergestellt, die einen hitzeinduzierbaren Promotor, meist den des hsp70-Gens aus Drosophila, beherbergen. Diese Vektoren können aufgrund der hohen Ähnlichkeit der Gene und ihrer regulatorischen Bereiche zwischen den verschiedenen Organismen auch zur heterologen Genexpression eingesetzt werden. Streßproteine.

H.Z.

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