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Lexikon der Biologie: Hirudinea

Hirudinea [von *hirud- ], Blutegel, Egel, Unterklasse der Gürtelwürmer mit 4 Ordnungen, 8 Familien ( vgl. Tab. ) und ca. 290 Arten. Die bei ihrer größten Form (Haementeria ghiliani) 30 cm erreichenden, durchschnittlich jedoch nur 3–10 cm langen, farblosen, dunklen oder manchmal recht bunt gefärbten, meist dorsoventral abgeflachten, parapodien- und mit Ausnahme von Acanthobdella auch borstenlosen, am Vorder- und Hinterende mit je einem Saugnapf bewehrten Blutegel sind ektoparasitische (Blutsauger) oder räuberische (Nahrung: Insektenlarven, Würmer) Bewohner hauptsächlich des Süßwassers aller Erdteile, aber mit wenigen Arten auch der Meere (z.B. einige Piscicolidae) undfeuchter Landbiotope (u.a. Haemadipsidae). Der Körper ( vgl. Abb. ), der aus dem winzigen Prostomium und konstant 33 (Zufallsfixierung), 2- bis 14fach sekundär und nur äußerlich geringelten Metameren besteht, gliedert sich in eine Kopf-, Präclitellar-, Clitellar-, Mittelkörper- und Hinterkörperregion. Die Kopfregion umfaßt das Prostomium und die 4 folgenden Segmente, von denen die vorderen (meist 2) nicht sekundär geringelt sind. Ventral ist im Gebiet der Kopfregion rund um die Mundöffnung der vordere Saugnapf ausgebildet. Die Präclitellarregion besteht aus 4 oder5 Metameren. Daran schließt die Clitellarregion mit Clitellum (Gürtelwürmer) und Geschlechtsöffnungen an. Der Mittelkörper stellt den größten Körperabschnitt dar; er endet mit dem 26. als Analring bezeichneten Segment, in dem dorsal der After mündet. Die 7 Segmente des Hinterkörpers sind zum scheibenförmigen Endsaugnapf verschmolzen, mit dem sich der Egel festsetzt; daraus erklärt sich, weshalb der After nicht am Körperende münden kann und folglich rostrad (Achse) verschoben ist. Das Integument,eine einschichtige Epidermis mit derber Cuticula, bildet zusammen mit der darunterliegenden Ring- und Längsmuskulatur einen dicken Hautmuskelschlauch. Die mächtig entwickelte Längsmuskulatur füllt zusammen mit einem mesenchymatischen Parenchym das Körperinnere so weitgehend aus, daß das Coelom seine Metamerie verloren hat – nur noch bei wenigen Arten lassen sich Dissepimente nachweisen – und auf ein zwar stark verästeltes, im wesentlichen aber nur noch aus einer dorsalen, einer ventralen und 2 lateralen Höhlungen bestehendes Kanalsystem eingeengt wird. Dieses kann sich allerdings bis unter die Haut ausdehnen und dort ein flüssigkeitserfülltes Lakunensystem bilden,welches der Atmung dient. Ein geräumiges Coelom bleibt lediglich bei Acanthobdella um den Darm herum erhalten. Embryonal wird das Coelom bei allen Blutegeln aber stammestypisch metamer angelegt. Im Laufe der weiteren Entwicklung wandern dann einerseits Mesodermzellen aus dem Epithelverband aus und bilden das obengenannte Mesenchym. Andererseits entwickelt sich das dem Darm anliegende Coelomepithel zu Fett und Glykogen speicherndem Botryoidgewebe (Botryoidzellen) und entspricht so morphologisch wie funktionell dem Chloragoggewebe (Chloragogzellen) der Oligochaeta. Bei den ursprünglichen Egeln (Acanthobdelliformes, Rhynchobdelliformes) ist noch ein echtes, dem der Oligochaeten homologes Blutgefäßsystem vorhanden. Ein dorsales Längsgefäß im dorsalen Coelomkanal ist über zahlreiche Ringgefäße mit einem Ventralgefäß im ventralen Coelomkanal zu einem geschlossenen Blutgefäßsystem verbunden. Bei den abgeleiteten Formen (Gnathobdelliformes, Pharyngobdelliformes) ist das ursprüngliche Blutgefäßsystem völlig verschwunden. Da die Coelomflüssigkeit die Aufgabe des Blutes übernommen hat und auch Hämoglobin gelöst enthalten kann, spricht man von einem Haemocoelom als sekundärem Blutgefäßsystem. Mit der Reduktion des Coeloms ist auch die übrige Metamerie kaum noch erkennbar. Doch kommt sie noch klar zum Ausdruck in der metameren Anordnung der zwar in ihrem Bau abgeänderten und auch in ihrer Zahl auf 10–17 Segmente verringerten Metanephridien (Exkretionsorgane) sowie im Strickleiternervensystem mit einem Ganglienpaar je Segment. – An Sinnesorganen sind vor allem Tastorgane ausgebildet. Lichtsinneszellen finden sich in Form sog. Phaosome auf der Haut des ganzen Körpers und vereinigen sich besonders an dessen Vorderende zu Augen, die von Pigmentzellen becherartig umschlossen werden. Der Darmtrakt, bestehend aus ektodermalem Pharynx, Oesophagus, umfangreichem Magen, schmalem Hinter- und dickerem Enddarm, zeigt in Anpassung an den Nahrungserwerb einige Besonderheiten: Bei den Rhynchobdelliformes (Rüsselegel) ist der Pharynx zu einem in eine Rüsselscheide eingelassenen Stechrüssel umgewandelt. Der Pharynxraum der Gnathobdelliformes (Kieferegel), zu denen auch der Medizinische Blutegel (Hirudo medicinalis, Hirudinidae) gehört, trägt gewöhnlich 3 radial ins Lumeninnere ragende, halbmondförmige Kiefer, die mit scharfen Calcitzähnchen besetzt sind und damit die Haut des Wirtes geradezu ansägen können. Bei den Pharyngobdelliformes (Schlundegel) sind weder Kiefer noch Rüssel ausgebildet, doch der Pharynx ist stark muskulös und erweiterungsfähig, so daß ganze Beutetiere verschlungen werden können. Während der Magen der blutsaugenden Egel blind endende seitliche Taschen besitzt, in denen über Monate hin Blut gespeichert werden kann, fehlen diese den räuberischen Schlundegeln, werden aber auch bei ihnen noch embryonal angelegt. In den Pharynx münden Speicheldrüsen, die bei den Blutsaugern das Hirudin liefern. Dieses inaktiviert im Wirtsblut das Thrombin, unterbindet so die Blutgerinnung und verhindert damit den Verschluß der Wirtswunde sowie eine Verstopfung des Egelpharynx. Bei Hirudo medicinalis wird das Blut von Pseudomonas hirudinis, symbiontischen gramnegativen Bakterien im Lumen wie auch in den Zellen der Darmtaschen, sowohl konserviert wie verdaut. Auch bei einigen Rhynchobdelliformes sind ähnliche symbiontische Bakterien nachgewiesen. – Alle Blutegel sind Zwitter mit wechselseitiger Begattung und innerer Besamung. Während die Ovarien als ein Paar Schläuche mit meist unpaarer Öffnung im 11. oder 12. Segment münden, sind die Hoden in Form von 8–100 Säckchen ausgebildet, die durch kleine Kanäle mit 2 lateralen, längsverlaufenden Samenleitern verbunden sind. Diese münden ihrerseits unpaar im 10. Segment nach außen. Bei den Gnathobdelliformes werden die Spermatozoen mit Hilfe eines Penis in die Vagina des Partners übertragen. Die meisten Rhynchobdelliformes und einige Pharyngobdelliformes setzen dagegen wechselseitig Spermatophoren auf der Haut des Partners ab. Jede Spermatophore daut enzymatisch eine Öffnung in die Haut, durch die die Spermatozoen in den Körper eindringen, den Eileiter aufsuchen und dort Eier besamen. Abgelegt werden die Eier in einem Kokon (Gürtelwürmer). Ungeschlechtliche Fortpflanzung fehlt, und auch das Regenerationsvermögen scheint, sofern überhaupt vorhanden, sehr gering zu sein, was beides in der strengen Segmentfixierung begründet ist. Ringelwürmer.

D.Z./P.E.



Hirudinea

Bauplan des Blutegels (Hirudo), Ventralansicht.
Af After, Bl Blindsäcke, Bm Bauchmark, Cg Cerebralganglion, Db Darmblindsack, dM dorsoventrale Muskulatur, Ed Enddarm, Ep Epidermis, Hb Harnblasen, Ho Hoden, hS hinterer Saugnapf, Hs Hautmuskelschlauch, Ki Kiefer, Mi Mitteldarm, Mu Mund, Ne Nephridien, Ov Ovar, Pa Parenchym, Pe Penis, Ph Pharynx, Pr Prostata, Sb Samenblase, Sg Seitengefäß, Sl Samenleiter, Va Vagina, vS vorderer Saugnapf

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