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Lexikon der Biologie: homologe Rekombination

homologe Rekombination w, Form der genetischen Rekombination, bei der Teile zwischen homologen DNA-Sequenzen ausgetauscht werden. Bei Eukaryoten findet sie in der ersten Prophase der Meiose statt, im Falle Höherer Organismen bei männlichen Individuen während der Spermatogenese und bei weiblichen Individuen während der Oogenese. Voraussetzung ist, daß sich 2 homologe Chromosomen, die nach vorangegangener Replikation aus je 2 Schwester-Chromatiden (aus einem DNA-Doppelstrang) bestehen, annähern und schließlich den Synaptinemal-Komplex bilden. Der Vorgang wird durch Brüche in den Schwesterchromatiden initiiert, der Austausch erfolgt mit einem Einzelstrang des benachbarten homologen Chromosoms, also zwischen Nicht-Schwesterchromatiden. Beginnen sich die Chromosomen zu trennen, sind die noch zusammenhängenden Nicht-Schwesterchromatiden als Chiasmata zu erkennen (ein Chiasma repräsentiert dabei ein genetisches Crossing over). Schließlich werden die Einzelstränge durch erneute Strangbrüche getrennt. Die bei diesem Vorgang beteiligten Enzyme können prinzipiell jedes Paar homologer Sequenzen als Substrat erkennen, obwohl einige Sequenzen bevorzugt werden und innerhalb des Genoms die Rekombinationshäufigkeit nicht konstant ist. Vor allem in der Entwicklungsbiologie und Immunbiologie, zunehmend aber auch in der Biotechnologie wird der Vorgang der homologen Rekombination genutzt, um zelluläre Gene durch Kopien zu ersetzen, in die z.B. Mutationen eingebaut wurden. Schleust man solche mutierten DNA-Fragmente in Zellen ein, so werden sie genau an der Stelle ins Genom integriert, an der sich zuvor das zelluläre Gen befand (gene targeting). Wird dadurch ein funktionierendes Gen gezielt ausgeschaltet, spricht man von Knockout. Je nach Funktion des betroffenen Gens wird ein solcher Effekt jedoch erst im Gesamtorganismus phänotypisch erkennbar. Um Zellen mit erfolgreich verlaufender Rekombination zu selektionieren, kann das Gen z.B. durch Integration eines Markergens (Marker) funktionsunfähig gemacht werden. Eine andere Möglichkeit ist der Nachweis des Rekombinationsereignisses mittels PCR (Polymerase-Kettenreaktion). Vor allem an Mäusen wurde das Prinzip der homologen Rekombination häufig und mit Erfolg eingesetzt, um Gene auszuschalten (Knockout-Mäuse). Auch in der somatischen Gentherapie wird die homologe Rekombination eingesetzt, wobei man hier das Ziel verfolgt, bei Kranken veränderte, mutierte Gene durch homologe Rekombination mit unmutierten Genen zu ersetzen. Bei Höheren Pflanzen ist es bislang nicht gelungen, mit Hilfe der homologen Rekombination Gene gezielt zu verändern. Daher hat sich ein Vertreter der Laubmoose, das Kleine Blasenmützenmoos (Physcomitrella patens; Funariaceae), zu einem pflanzlichen Modellorganismus für die biotechnologische Forschung entwickelt. An ihm ist die Anwendung der homologen Rekombination zur Erzeugung von Knockout-Mutanten möglich und der entstehende Phänotyp direkt sichtbar, da es sich um einen haploiden Organismus handelt.

M.B.

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