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Lexikon der Biologie: Hundertfüßer

Hundertfüßer, Giftfüßer, Chilopoda, Teilgruppe der Tausendfüßer (Myriapoda), weltweit ca. 3000, in Mitteleuropa ca. 60–70 Arten. Langgestreckte, weitgehend homonom gegliederte Gliederfüßer, an jedem Rumpfsegment, mit Ausnahme der beiden letzten, je 1 Beinpaar. Wichtigstes Kennzeichen der Gruppe sind die zu mächtigen, spitz zulaufenden Kieferfüßen umgebildeten 1. Rumpfbeine, an deren Spitze eine Giftdrüse mündet (Chilopodien). Der Kopf trägt 1 Paar Gliederantennen und ist meist wie der übrige Körper abgeplattet. Die Mundöffnung ist weit nach hinten unter den Kopf verschoben. Die Mandibeln sind langgestreckt mit im distalen Bereich liegenden Kauflächen, häufig zweigeteilt; sie sind hinter dem Kopfseitenrand eingelenkt. 1. und 2. Maxillen sind ventral am Kopfhinterrand befestigt und fungieren zusammen als eine Art Unterlippe – dadurch, daß beide Hälften rechts und links, d.h. die Coxa und der Sternit rechts und links, zu einem Coxosternit (Ausnahme Spinnenläufer) verwachsen sind. 1. Maxillen mit 1 Paar Kauladen (Coxalfortsätze, Endite, vielleicht homolog den Galea-Lacinia der Insekten) neben den Tastern; 2. Maxillen nur mit 1 Paar langen Tastern (Palpen). Diese Mundteile werden von unten von den großen Giftklauen des 1. Rumpfsegments überdeckt. Auch hier sind die mächtigen Hüften (Coxen) mit dem Sternit zu einem Coxosternit verwachsen. Diesen sitzen die beiden Telopodite an, in deren Basalglied (Femur oder Femuroid genannt) und deren Coxa die eigentliche Giftdrüse sitzt, die an der Tarsenspitze mündet (Gifttiere). In einigen Fällen reicht die Giftdrüse auch weit in den Körper. Diese Giftklaue fungiert beim Beutefang als weiteres Mundwerkzeug. Alle Hundertfüßer sind im Gegensatz zu den Doppelfüßern (Diplopoda) mehr oder weniger reine Räuber. Die übrigen Rumpfextremitäten sind normal gegliedert, lediglich das Femur ist meist in ein Femur und Praefemur unterteilt, die Klaue ist außer bei den Spinnenläufern unpaar (Extremitäten). Die Zahl der Beinpaare liegt zwischen 15 (Anamorpha und Notostigmophora) und 181 (einige Arten der Geophilomorpha). Der Rumpf selbst zeigt keine Tagmatabildung. Jedes Segment besteht aus einem breiten Tergit und Sternit, die jedoch beide häufig in ein kleines Praetergit und -sternit sowie ein großes Metatergit und -sternit unterteilt sind. Das letzte beintragende Segment hat keine Tracheenöffnung (Stigma), und die Pleurite sind mit den Beincoxen verschmolzen. Bei den Epimorpha sind diese abgeflacht und tragen zahlreiche rundliche Ausführöffnungen der Coxaldrüsen. Bei den Lithobiomorpha finden sich solche Öffnungen bereits auf den letzten 4 Beinpaaren. Das letzte Beinpaar selbst kann entweder als Tastorgan oder als Verteidigungsorgan umgebildet sein. Das Ende des Rumpfes wird durch ein kleines Praegenital- und Genitalsegment gebildet, die zusammen mit dem Telson meist mehr oder weniger in das letzte laufbeintragende Segment eingezogen werden können. Deren Extremitäten sind zu ganz kurzen Anhängen (Gonopoden) reduziert. – Besondere Sinnesorgane der Hundertfüßer sind laterale Anhäufungen von Linsenaugen, die nur den Geophilomorpha und Cryptopidae (Skolopender) fehlen. Die Zahl der Linsen auf jeder Kopfseite schwankt von 1 bis 40 bei einigen Lithobius-Arten. Die Notostigmophora (Spinnenläufer) haben große Komplexaugen als einzige Gruppe unter den Tausendfüßern. In allen anderen Fällen jedoch handelt es sich um stark modifizierte, von Ommatidien abgeleitete Linsenaugen, denen ein Kristallkegel fehlt. Ihre Retina besteht aus vielen Retinulazellen, die in vielen Schichten übereinander angeordnet sind. Wie bei den Larvalaugen der Insekten (Stemmata) sind auch diese Linsenaugen durch starke Modifizierung aus einem Komplexauge entstanden. Das Komplexauge der Spinnenläufer setzt sich aus diesen modifizierten Einzelaugen zusammen und hat sekundär einen anders gebauten Kristallkegel neu erworben. Man bezeichnet daher dieses Auge auch als sekundäres Komplexauge oder Pseudofacettenauge. Stirnaugen (Medianaugen) fehlen allen Hundertfüßern. Nach den neuen molekularen Stammbaumergebnissen stellen die Myriapoden allerdings eine Schwestergruppe der Krebse + Insekten dar (Gliederfüßer). Dies erlaubt bezüglich des Facettenauges der Spinnenläufer auch eine Deutung als primäres Facettenauge. Zwischen Antennen und Augen liegt bei den Lithobiomorpha undSpinnenläufern das sog. Schläfenorgan oder Tömösvary-Organ, eine runde oder ovale Öffnung, in deren Tiefe Sinneszellen in einer Platte münden, die vermutlich als Feuchterezeptoren fungieren. Vergleichbare Organe finden sich bei Doppelfüßern, Symphyla und einigen Urinsekten. – Das Nervensystem ist dem der Insekten vergleichbar. Erwähnenswert ist eine Hormondrüse (Cerebraldrüse), die an der Basis des Lobus opticus in das Protocerebrum einmündet. Vermutlich steuert sie zusammen mit anderen „Häutungsdrüsen“ (z.B. mit den „Lymphstrangdrüsen“ im 1. beintragenden Rumpfsegment) die häufigen Häutungen. – Die Atmung erfolgt über ein Tracheensystem. Dieses tritt bei den Hundertfüßern in 2 sehr verschiedenen Formen auf: 1) Tracheenröhren, die den Sauerstoff direkt zu den Organen bringen; ihre Stigmen liegen an den Körperseiten (Pleurostigmophora), undzwar an allen (Geophilomorpha) odernur an den Segmenten mit langen Tergiten (meist am 2., 4., 6., 8., 9., 11., 13. und 15. Segment), nie am Kopf, Kieferfuß und Endbeinsegment; bei den Lithobiomorpha sind die Tracheenröhren reich verzweigt, aber nie mit den benachbarten Stigmen verbunden wie bei den übrigen Ordnungen. 2) Tracheenlungen, die nur die Hämolymphe mit Sauerstoff versorgen; ihre Stigmen finden sich als längliche unpaare Schlitze median auf dem Hinterrand der langen Tergite (Notostigmophora). (Interessanterweise sind dies dieselben langen Tergite wie bei den Lithobiomorpha.) Sie münden in eine Art Atemhöhle, deren Wand siebartig durchlöchert ist. Jede Pore führt in eine feine Tracheenkapillare, die sich verzweigt und blind endet. Je 600 solcher Röhren bilden einen Büschelkomplex, der in einer dorsalen Ausbuchtung des Perikards (Herzbeutel) liegt. Durch die Herztätigkeit entsteht bei der Systole ein Sog, der im Perikardialsinus einen Unterdruck erzeugt. Dadurch wird Hämolymphe aus den Lakunen des Körpers so angesaugt, daß sie, bevor sie in die Herzostien eintritt, an diesem Büschelkomplex des Stigmas vorbeistreicht. – Abwehreinrichtungen: Alle größeren Hundertfüßer können mit ihren Giftfüßen des 1. Rumpfsegments zubeißen; dabei kann ein Gift injiziert werden, das bei einigen Arten (Skolopender) sehr schmerzhaft sein kann. Das Gift ist bisher kaum untersucht. Der Biß ruft bei Wirbellosen rasche Lähmung hervor. Steinkriecher und Skolopender wehren sich meist auch mit als Greifzangen umgebildeten Endbeinen. Manche Skolopender imitieren mit ihrem Hinterende durch auffällige Färbung den Kopf (Automimikry). Erdläufer besitzen unter den Sterniten, seltener auch in den Hüften, Wehrdrüsen, die sie bei Bedrohung einsetzen. Steinkriecher haben auf der Unterseite der 4 letzten Beine Drüsen, die in die Poren der Coxaldrüsen münden und ein klebriges Sekret absondern. Dieses wird bei Bedrohung gegen Ameisen und Spinnen eingesetzt. Die beste Verteidigung ist jedoch die Flucht: Alle Hundertfüßer können sehr schnell laufen (außer den Erdläufern), geradezu unglaublich schnell sind die Spinnenläufer (bis 50 cm/s bei 20–30 mm Körperlänge!). – Exkretion: Hundertfüßer haben 1 Paar ektodermaler Malpighi-Gefäße, die sehr ähnlich denen der Insekten sind. Lithobiomorpha undSpinnenläufer haben daneben noch sog. Kopfnephridien, die durch Fusion der beiden Maxillennephridienpaare entstanden sind. Sie münden medial der 1. Maxille und caudal der 2. Maxille. – Fortpflanzung: Die Besamung der Weibchen erfolgt über indirekte Spermatophorenübertragung. Viele Arten bauen dazu vorher ein Gespinst, in dem die Spermatophore untergebracht wind (z.B. Geophilus, Scolopendra, Lithobius). Durch zum Teil komplexes Paarungsverhalten wird das Weibchen dazu gebracht, die Spermatophore aufzunehmen. Bei dem Spinnenläufer Thereuopoda decipiens aus Südostasien packt dabei das Männchen sogar selbst die Spermatophore mit den Giftfüßen und steckt sie in die Geschlechtsöffnung des Weibchens. – Verwandtschaft und System: Die Hundertfüßer sind als monophyletische Gruppe gut gekennzeichnet (z.B. durch den Besitz der Giftfüße). Die Stellung innerhalb der Gruppe der Tausendfüßer ist umstritten. Neue molekulare Sequenzdaten stellen die Myriapoden als Ganzes an die Basis der Mandibulata. Früher unterteilte man die Hundertfüßer nach der Lage der Stigmen in die beiden Gruppen Notostigmophora (nur die Spinnenläufer) und Pleurostigmophora (alle übrigen). Heute neigt man zu einer Einteilung ( üß vgl. Tab. ) nach dem Entwicklungsmodus in 2 Unterklassen Epimorpha (Schlüpfen aus dem Ei mit voller Segmentzahl) und Anamorpha (Schlüpfen mit weniger Segmenten). – Die Anamorpha haben 15 Laufbeinpaare, 18 Rumpfsegmente, Tömösvary-Organe und stets eine Folge von kurzen und langen Tergiten in sehr charakteristischer Weise: lange Tergite gehören zum 2., 4., 6., 8., 9., 11., 13. und 15. Segment. Zu den Anamorpha gehören 3 Ordnungen: 1) Lithobiomorpha, z.B. mit den Steinkriechern der Gattungen Lithobius ( üß vgl. Abb. 1 ) und Polybothrus (Familie Lithobiidae); Lithobius forficatus, bis 3,5 cm, kastanienbraun, überall unter Steinen und Rinde; der größte Steinkriecher bei uns ist der 4,5 cm lange Polybothrus fasciatus. 2) Craterostigmomorpha: hierher nur 2 Arten der Gattung Craterostigmus aus Tasmanien und Neuseeland. 3) Scutigeromorpha (ca. 130 Arten), Spinnenläufer, Spinnenasseln (früher Notostigmophora), bei uns vor allem in Südwestdeutschland der mediterrane Scutigera coleoptrata, bis 2,6 cm lang, mit extrem langen dünnen Beinen durch vielfache Unterteilung des Tarsus; die kurzen Tergite sind von den langen nahezu vollständig überdeckt; große Komplexaugen vom Typ des Pseudofacettenauges. – Die Epimorpha haben stets mehr als 20 Segmente, Tömösvary-Organe fehlen. Hierzu gehören 2 Ordnungen: 1) Geophilomorpha, Erdläufer: Augen fehlen, Körper fadenartig gestreckt, Segmentzahl selbst innerhalb einer Art nicht festgelegt, alle Tergite gleich lang, 31–181 Beinpaare; bei uns vor allem die Geophilidae mit Geophilus ( üß vgl. Abb. 2 ), unter Steinen und in der Erde bis in 40 cm Tiefe; Geophilus longicornis wird bis 4 cm lang, bis 57 Beinpaare. 2) Scolopendromorpha, Skolopender. üß Hundertfüßer , üß Gliederfüßer II .

H.P.



Hundertfüßer

Abb. 1: Steinkriecher (Lithobius spec.)



Hundertfüßer

Abb. 2: Erdläufer (Geophilus spec.)

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