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Lexikon der Biologie: Hybridzüchtung

Hybridzüchtung [von *hybrid- ], 1) Heterosiszüchtung, Inzucht-Heterosiszüchtung, Züchtung unter planmäßiger Nutzung von Heterosis-Effekten (Heterosis), welche die hybriden Nachkommen (nur 1. Filialgeneration) besonders von Eltern aus Inzuchtlinien aufweisen. Die dadurch erzeugte Überlegenheit der Hybriden gegenüber konventionellen Sorten geht allerdings in der F2–Generation aufgrund genetischer Aufspaltung weitgehend wieder verloren. Luxurierende Bastarde (Luxurieren) müssen daher von Generation zu Generation neu aus den reinerbigen Ausgangslinien gekreuzt (Kreuzung) werden. Heterosiszüchtung wird seit etwa 1920 vor allem in der Pflanzenzüchtung (z.B. sog. Hybridmais, Tomaten, Fichten, Sonnenblumen usw.) und später auch in der Tierzüchtung z.B. bei Hühnern (Hybridhuhn) und Schweinen (Hybridschwein) durchgeführt. Der Ablauf der Hybridzüchtung läßt sich in 3 Phasen untergliedern: a) Zunächst werden durch Inzucht reine (homozygote) Linien möglichst unterschiedlicher Sorten oder Rassen erzeugt, denn generell ist die Heterosis um so stärker ausgeprägt, je weniger verwandt die Ausgangslinien sind. Dies geschieht bei allogamen Pflanzen (z.B. beim Mais; Allogamie) durch erzwungene Selbstbestäubung; bei Tieren durch Kreuzung nah verwandter Individuen (Halb- oder Vollgeschwisterkreuzungen). Bei autogamen Pflanzen (Autogamie) wie z.B. Weizen entfällt dieser Schritt, da diese meist weitgehend homozygot und erbkonstant sind. Die erzeugten Inzuchtlinien werden dann auf Eigenleistung hin selektiert. Dies ist wichtig, da aufgrund der Inzucht die Individuen oftmals in ihrer Vitalität eingeschränkt sind (Inzuchtdepression). b) Durch Probekreuzungen dieser selektierten Inzuchtlinien wird überprüft, bei welchen Kombinationen Heterosis auftritt (Kombinationseignung). c) Die am besten geeigneten Linien werden zur Erzeugung der Hybriden (Bastard) eingesetzt, wobei Einfachkreuzungen (single cross), Dreiwegekreuzungen (Einfachhybride werden mit Vertretern einer 3. Inzuchtlinie gekreuzt) oder Doppelkreuzungen (double cross, Kreuzung von 2 Einfachhybriden; zur Erzeugung von Hybridmais üblich; ü vgl. Abb. ) durchgeführt werden. Selten werden auch Top-Cross-Kreuzungen (Einfachhybride werden mit frei-abblühenden Sorten gekreuzt; Topcrossmethode) eingesetzt. Bei Pflanzen wird eine maximale Heterosisnutzung durch die kontrollierte Kreuzung mit vollständiger Bestäubungslenkung gewährleistet. Um eine Selbstbefruchtung der Mutterlinie auszuschließen, muß diese kastriert (Kastration) werden. Der Einsatz pollensteriler Linien erleichtert dabei, vor allem bei autogamen Pflanzen mit kleinen staminokarpellaten Blüten, deren Kastration von Hand umständlich ist, die Durchführung der Kreuzungen und gewährleistet damit eine Hybridsaatgutproduktion mit einem ökonomisch vertretbaren Aufwand. Ein intensiv genutzter genetischer Mechanismus in der Hybridzüchtung ist die cytoplasmatische männliche Sterilität (CMS; male sterility), die zu einer Hemmung der Pollenentwicklung führt. Durch wiederholtes Einkreuzen werden die Samen hervorbringenden Inzuchtlinien zu CMS-Linien gemacht. Damit von den späteren Hybridpflanzen wieder Pollen gebildet werden kann, müssen die Inzuchtlinien der Pollenspender-Zuchtpopulation durch Einkreuzung mit einer Restorer-Eigenschaft ausgestattet werden, welche die Pollensterilität des CMS-Kreuzungspartners überwindet und somit die Fertilität der Nachkommen und die Nutzung der generativen Pflanzenteile gewährleistet. Des weiteren wird eine nahezu identische Inzuchtlinie ohne CMS (Maintainer) benötigt, um die CMS-Linie mittels Bestäubung zu erhalten. Bei bestimmten Pflanzen ist eine Pollensterilität durch Anwendung verschiedener Gametozide und anderer chemischer Substanzen induzierbar (chemische Kastration). Aufgrund ihrer Toxizität für Mensch und Tier werden sie allerdings nicht kommerziell verwendet. In jüngster Vergangenheit wurde eine weitere Möglichkeit der Hybridpflanzenerzeugung entwickelt. Dabei wird ein RNAse-Gen an einen Tapetum-spezifischen Promotor gekoppelt und in Pflanzen transformiert. Durch die Expression der Ribonuclease (Barnase) wird die Funktion des Tapetums (Zellschicht, welche die Pollenzellen mit Nährstoffen versorgt) zerstört, so daß der Pollen nicht mehr lebensfähig ist. Diese Sterilität kann durch einen gentechnologisch (Gentechnologie) eingeführten und resultierend exprimierten Inhibitor, eine andere tapetal-spezifische RNAse (Barstar), aufgehoben werden. Eine weitere Alternative zu der eher aufwendigen CMS-Technik könnte die neuere Entdeckung der unter dem Einfluß von Photoperiodik und Temperatur stehenden, umgebungsabhängigen genetischen männlichen Sterilität (PGMS/TGMS) in einigen Getreidepflanzen darstellen. Allerdings kann erst ein genaueres Verständnis der Physiologie, Biochemie, Genetik und molekularen Basis der Quellen dieser speziellen männlichen Sterilität dazu führen, dieses innovative System der Hybridzüchtung auf eine große Anzahl an Nutzpflanzen zu übertragen. Das zweite große genutzte Fremdbefruchtungssystem in der Hybridzüchtung basiert auf der natürlichen Selbst-Inkompatibilität einiger Pflanzen (in der Familie Kreuzblütler wird dieses System erfolgreich in der Gemüsezüchtung eingesetzt). Letztlich haben sich auch induzierte Mutanten in der Hybridzüchtung als wertvoll erwiesen. Da der Heterosiseffekt auf die 1. Filialgeneration beschränkt ist, erhalten Zuchtbetriebe ständig die zu kombinierenden Inzuchtlinien und erzeugen immer wieder das entsprechende Hybridsaatgut bzw. die hybriden Nutztiere. Bei Pflanzen ist eine Fixierung des Heterosiseffekts unter Umständen durch Apomixis (asexuelle Wege der Fortpflanzung durch Samen) möglich. Neuere Untersuchungen (1996) machen deutlich, daß die Nutzung des Prozesses der Apomixis in der Landwirtschaft die Entwicklung, Massenproduktion und Erhaltung von Hybridgenotypen erleichtern kann. Durch die Klonierung von apomiktischen Nachkommen sich sexuell fortpflanzender Kulturpflanzen könnte genetisch reines Saatgut in großen Mengen gewonnen werden, und die arbeitsaufwendigen Isolierungsschritte würden wegfallen. Damit wäre es möglich, wesentlich schneller neue Sorten zu entwickeln, die an ganz bestimmte lokale Umweltbedingungen angepaßt sind. Auch würden die Entwicklungsländer von dieser weniger kostenintensiven Technik profitieren. Weltweit wird daran gearbeitet, bei den wichtigsten Nutzpflanzen (Mais, Reis, Weizen) Apomixis via Gentransfer (Genübertragung) auszulösen. Bisher haben die Versuche, Apomixis von Wildtypen auf Kultursorten von Mais und Hirse zu übertragen, jedoch nur zu landwirtschaftlich unbrauchbaren Pflanzen geführt. 2) einfache Gebrauchsbastardierung, Gebrauchskreuzung, die Kreuzung von beliebigen (nicht systematisch selektionierten) Vertretern verschiedener Rassen oder auch Arten zur Erzeugung von Bastarden, welche die gewünschten Vorzüge der Eltern vereinigen und unmittelbar genutzt, aber nicht zur Zucht verwendet werden. Z.B. resultieren aus der Artbastardierung von Pferd und Esel Gebrauchstiere (Maultier, Maulesel), die sich besonders als Tragetiere in südlichen Gebirgsregionen bewähren. Kombinationseignung.

D.W./S.Gä.

Lit.: Alsing, I.: Lexikon Landwirtschaft. München 42000. Brandt, P.: Transgene Pflanzen. Basel 1995. Heyland, K.-U. (Hrsg.): Allgemeiner Pflanzenbau. Stuttgart 71996. Max-Planck-Institut für Züchtungsforschung Köln (Hrsg.): Pflanzenproduktion und Biotechnologie. Brühl 1992. Odenbach, W. (Hrsg.): Biologische Grundlagen der Pflanzenzüchtung. Berlin 1997. Ordon, F., Friedt, W.: Von Mendel zum Gentransfer. Gelsenkirchen 1998. Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H., Lewontin, R.C.: Genetik. Weinheim 1991.



Hybridzüchtung

Schema der Hybridmaiszüchtung nach der „double cross“-Methode:
Inzuchtlinien ergeben oft einen niederen Kornertrag. Daher stellt man die endgültigen Hybriden nicht über eine Einfachkreuzung (single cross), bei der man von den schwachen Inzuchtlinien mit ihrem geringen Kornertrag ausgehen müßte, sondern über eine Doppelkreuzung (double cross) her. Man produziert also erst eine Hybride A × B und eine zweite Hybride C × D, beide schon mit gutem Kornertrag. Dann stellt man über die Doppelkreuzung die endgültigen Hybride her.

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