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Lexikon der Biologie: Insektenflügel

Insektenflügel, Alae, dorsolaterale Ausstülpungen (Cuticula-Epidermis-Duplikaturen) der Tergite des Meso- und Meta-Thorax (Pterothorax) der flugfähigen Insekten (Pterygota, Fluginsekten). Diese 4 Flügel sind mit dem Körper über hochkomplizierte Gelenkstücke (Axillaria, Pteralia) verbunden. Entsprechend den Anforderungen an die Flügelschlagmechanik (Flugmuskeln) ist der Pterothorax stark umgebildet ( ü vgl. Abb. 1 ). Im pleuralen Bereich wurde eine starre Skleritverbindung zwischen Tergum und Sternum hergestellt, indem zwischen dem pleuralen vorderen Episternum und dem hinteren Epimeron eine chitinige Versteifungsleiste (Pleuralleiste) eingebaut wurde. Diese ist von außen als Pleuralnaht erkennbar und endet oben in einem Kugelgelenkstück (Fulcrum), über das der Flügel auf und ab bewegt wird. Vom Episternum wird distal ein kleines Sklerit, das Basalare, vom Epimeron das Subalare zum Teilnur unvollständig abgegliedert. Sie sind wichtige Anheftungsstellen für Flugmuskeln (Epipleuralmuskeln). Auch das flügeltragende Tergum (Notum) ist fast vollständig sklerotisiert. Es ist durch eine Quernaht oder ein einfaches Quergelenk in ein vorderes Alinotum undein hinteres Postnotum (gelegentlich Postscutellum genannt) geteilt. Seitlich geht das Alinotum jeweils in einen Flügel über. Es ist bei den meisten Insektengruppen stark spezialisiert und den jeweiligen Flugeigenheiten angepaßt, indem eine Vielzahl von Versteifungsleisten auftreten (z.B. Transversalnaht, Medialnaht, Notaulix). Im hinteren Teil trennt eine V-Naht oft ein dreieckiges Scutellum (Schildchen) ab. Der verbleibende vordere Abschnitt ist das Scutum. Seitlich geht das Scutum über einen vorderen (Präalare) undeinen hinteren Alarprozeß (Tergalheber, Tergalarm) an das Flügelgelenkstück Pterale 1 (Axillare 1). Ein hinterer seitlicher Fortsatz des Scutums kann zum Pterale 4 (Axillare 4) werden. Diese beiden Gelenkstücke sind nur auf der Oberseite der Flügelbasis (Axillarregion). Abgliederungen der Flügelbasis selbst sind die Humeralplatte, Pterale 2, die beiden Medianplatten undPterale 3. Sie alle sind zweischichtig und damit auch auf der Flügelunterseite. Diese Gelenkstücke sind gleichzeitig Ursprungsort für die zahlreichen Flügellängsadern, die als Versteifungsleisten die eigentliche Flügelfläche überziehen ( ü vgl. Abb. 2 ). Den Vorderrand des Flügels bildet die Costalader (Costa), die von der Humeralplatte ausgeht. Ihr benachbart liegt die Subcosta, es folgt der Radius (Radialader). Die Subcosta inseriert am Pterale 1, der Radius am Pterale 2. Vom Bereich der Mittelplatte entspringen die Media (Diskoidalader), Cubitus und Postcubitus. Vom Bereich des Pterale 3 gehen eine verschiedene Anzahl von Analadern und 1–2 Jugaladern aus. Alle diese Längsadern können sich an ihren Spitzen mehrfach aufgabeln. Außerdem tritt eine wechselnde Zahl von Queradern auf, wodurch Zellen entstehen. Solche Zellen spielen in der Systematik vieler Insekten eine große Rolle. So finden sich z.B. bei Hautflüglern Cubital-, Medial-, Diskoidal- und Radialzellen ( ü vgl. Abb. 2 ). Eine besondere Zelle stellt das meist dunkel gefärbte Flügelmal (Pterostigma) dar, das bei einigen Ordnungen an der Außenspitze des Vorderflügels auftritt (z.B. Libellen, Kamelhalsfliegen). Die Längsadern stellen primär Stützlamellen dar, in denen Tracheen, Nerven und Blutlakunen verlaufen. Nur die Queradern sind massiv. Insbesondere bei der Entfaltung der Flügel beim Schlüpfen aus der Puppe (Holometabola) wird durch die Tätigkeit von Dorsalampullen, kontraktilen Anhängen der Aorta im Meso- und Metathorax, Blut in diese Adern hineingepumpt (Blutkreislauf, Abb.) und auch später noch der Blutstrom durch Ansaugen aufrechterhalten. Die Flügelfläche selbst ist meist in 3 durch Falten abgegrenzte Regionen unterteilbar: Costalfeld (Remigium), Analfeld (Vannus) und Jugalfeld (Neala). Die Falten selbst werden Plicae genannt: Plica vannalis (Plica analis, Vannalfalte) und Plica jugalis. Entlang dieser Falten wird der Flügel in der Ruhelage oft längs gefaltet (Neoptera). Besonders komplizierte Faltungen der Hinterflügel gibt es bei Käfern und Ohrwürmern, bei denen diese viel länger sind als die nicht mehr zum aktiven Fliegen verwendeten Vorderflügel (Deckflügel, Elytre, Tegmina). Am Jugalfeld befindet sich ganz am hinteren Innenrand ein lappenartiges Flügelschüppchen (Alula, Calyptra; calyptrate Fliegen: z.B. Blumenfliegen, echte Fliegen, Fleischfliegen). Die Flügelform hängt entscheidend vom Flugtyp und der systematischen Stellung der Vertreter ab (Flügelbewegung: Flugmechanik, Flugmuskeln). Auch die Ruhelage der Flügel ist oft gruppenspezifisch: über dem Rücken hochgeklappt (Eintagsfliegen, einige Libellen, Palaeoptera), flach oder dachförmig nach hinten gelegt (Neoptera): Steinfliegen, Heuschrecken, die meisten Zweiflügler, viele Schmetterlinge, Netzflügler, Hautflügler und andere. Vom Grundschema der Flügel gibt es viele Abwandlungen. Selten sind Vorder- und Hinterflügel gleich (Libellen, Isoptera). Meist ist der Vorderflügel größer als der Hinterflügel; beide sind oft durch Bindevorrichtungen gekoppelt (funktionelle Zweiflügeligkeit, Hautflügler). Ein Flügelpaar kann auch vollständig reduziert sein, z.B. Hinterflügel bei den Männchen der Schildläuse, Gattung Cloeon (Glashafte), oder bei völlig flugunfähigen Käfern, die ihre Flügeldecken jedoch noch haben. Flügelmodifikationen finden sich verbreitet bei Käfern, Wanzen, Ohrwürmern oder Geradflüglern in Form von Deckflügeln (Elytren) und Halbdeckflügeln (Hemielytren). Bei Zweiflüglern sind die Hinterflügel, bei Fächerflüglern die Vorderflügel zu Halteren (Schwingkölbchen) umgebildet (Fliegen). Innerhalb der Art kann auch ein Flügelpolymorphismus (Pterygo-Polymorphismus) auftreten. – Forschungen der letzten Jahre haben gezeigt, daß die raschen und gezielten Flugmanöver zahlreicher Insekten, insbesondere der Libellen, im wesentlichen einem gummiähnlich verformbaren Protein dem Resilin, zu verdanken sind, welches einen Teil der Verbindungsleisten des Flügel-„Fachwerks“ in Form beweglicher Mikrogelenke „verleimt“. Dadurch können sich die Flügel fortwährend den wechselnden aerodynamischen Kräften anpassen, d.h. kontrolliert in ihrer Gestalt verändern (Flugmechanik, Abb.). – Auf welchem Weg Flügel in der Evolution der Insekten entstanden sind, ist umstritten. 3 ernstzunehmende Hypothesen werden diskutiert: 1) Entstehung der Insektenflügel aus seitlichen Lappen des Tergums (Paranotum-Theorie, H. Müller 1873). 2) Entstehung aus Anteilen des Pleurums bzw. Beinbasisanteilen, die in das Pleurum integriert sind (Matsuda). 3) Entstehung aus Kiemenblättchen (Kiemenblättchen-Styli-Hypothese: L. Oken 1831, Wigglesworth), wie sie z.B. bei Larven von Eintagsfliegen vorhanden sind. Damit im Zusammenhang stehen Hypothesen, in welchen ökologischen Situationen Flügel überhaupt notwendig geworden sind. Die Kiemenblättchen-Hypothese geht von aquatilen Vorfahren aus, die auf diesem Weg besser neue Gewässer erreichen konnten, die beiden anderen von terrestrischen, zum Teil auf Bäumen lebenden Vorfahren. Eulenfalter, Flugmechanik (Abb.), Homonomie, Klickmechanismus, Retinaculum; üß Gliederfüßer I üß Gliederfüßer II .

H.P.



Insektenflügel

Abb. 1:
Grundtyp des flügeltragenden Thoraxsegments von der Seite.
Ba Basalare, Co Coxa (Hüfte), Em Epimeron des Pleurits, Es Episternum des Pleurits, Fs Flügelschnitt, Fu Fulcrum (primäres Flügelgelenk), hTh hinterer Tergalheber, Pn Pleuralnaht, Po Postnotum, Sa Subalare, Sc Scutum, Sct Scutellum (Schildchen), St Sternit, Tr Trochantinus, vTh vorderer Tergalheber



Insektenflügel

Abb. 2:
1
Grundtyp des flügeltragenden Segments (Thoraxtergit) mit Flügel (von oben). Dargestellt sind das ursprüngliche Geädermuster des Insektenflügels und die Flügelgelenke der Neoptera. 2 Abgeleitetes Flügelgeäder, a Wespe (Vorder- und Hinterflügel), b Stubenfliege.
A Analis (Analader), Al Alula, Co Costa (Costalader), Cu Cubitus (Cubitalader), Cuz Cubitalzelle, Dz Diskoidalzelle, Hs Humeralsklerit (von der Costa abgeschnürt), hTh hinterer Tergalheber, Ja Jugalader, Mc Mediocubitalquerader, Me Media (Medialader), Mp Mittelplatte, Mz Medialzelle, Pc Postcubitus (Postcubitalader), Pn Postnotum, Ps Praescutum, Pt Pterale (Axillare), Ra Radius (Radialader), Rm Radiomedialquerader, Rs Radialsektor, Rz Radialzelle, Sct Scutellum, Su Subcosta (Subcostalader), vTh vorderer Tergalheber

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Wülker, Prof. Dr. Wolfgang (W.W.)
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