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Lexikon der Biologie: Insertionselemente

Insertionselemente [von *insert- ], IS-Elemente, Insertionssequenzen, IS-Sequenzen, Insertosomen, DNA-Abschnitte, die an vielen verschiedenen Orten – meist an sog. hot spots – des bakteriellen Genoms (Bakterienchromosom und Plasmide) integriert vorkommen können. Die Länge der bislang beschriebenen IS-Elemente variiert zwischen ca. 700 und 1500 Basenpaaren. Charakteristisch für IS-Elemente ist, daß sie mit einer Wahrscheinlichkeit von 10–5 bis 10–7 pro Generation über einen rekombinationsähnlichen Prozeß von einem Ort im Genom an einen anderen springen können. Für diesen als Transposition (Transposonen) bezeichneten Prozeß sind keine größeren Sequenzhomologien zwischen den IS-Elementen und der Integrationsstelle notwendig, und er erfolgt ohne Beteiligung des sog. recA-Proteins (Crossing over). IS-Elemente gehören zu den einfachsten transponierbaren Elementen. Im Gegensatz zu komplexeren transponierbaren Elementen, wie z.B. Transposonen, bleibt in der Regel keine Kopie der IS-Elemente am ursprünglichen Ort des Genoms zurück, es muß also keine IS-Element-spezifische Replikation erfolgen. Nur die an der Transposition beteiligten Enzyme (Transposasen) sind auf den IS-Elementen codiert. An beiden Enden der IS-Elemente sind invertierte Sequenzwiederholungen (inverted repeats) lokalisiert, die als Erkennungssequenzen für die Transposase fungieren. Am Zielort (target site) des Bakteriengenoms bewirkt die Integration, daß eine Oligonucleotid-Sequenz dupliziert wird, die schließlich den neu integrierten Abschnitt an beiden Seiten als direkte Sequenzwiederholungen (direkte Wiederholung) flankiert. Entdeckt wurden die IS-Elemente zu Beginn der 1970er Jahre durch ihren polaren Effekt nach Integration in bakterielle Operonen. Dies bedeutet, daß nicht nur die Expression desjenigen Gens (Genexpression), in das ein IS-Element eingebaut wurde, beeinflußt (in der Regel blockiert) wird, sondern auch die Expression distal gelegener Gene eines Operons. Da auf den IS-Elementen Terminatoren der Transkription, Stopcodonen und/oder Promotoren der Transkription lokalisiert sind, kann die Expression der distal lokalisierten Gene blockiert, aber auch in selteneren Fällen aktiviert werden. In unmittelbarer Nachbarschaft zu Integrationsstellen von IS-Elementen ( vgl. Abb. ) kommt es mit erhöhter Rate zu Deletionen, Inversionen oder Transpositionen (Positionswechsel eines zwischen 2 IS-Elementen liegenden DNA-Abschnitts). Charakteristisch für all diese Vorgänge ist, daß die ursprüngliche Reihenfolge von Genen verändert wird. Aufgrund dieser Eigenschaften wird IS-Elementen, wie auch allen anderen transponierbaren Elementen (z.B. den sog. controlling elements in Mais), Bedeutung für die Evolution (molekulare Evolution) zugeschrieben. Eine Reihe der bislang bekannten Transposonen wird von IS-Elementen flankiert.



Insertionselemente

Auswirkungen der Integration von Insertionselementen (als schwarze Vierecke dargestellt) auf benachbarte Genomabschnitte

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