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Lexikon der Biologie: Kinorhyncha

Kinorhyncha [von *kino- , griech. rhygchos = Rüssel], Echinodera, Hakenrüßler, artenarme Gruppe sehr kleiner (0,1–1 mm), zwischen Algen und in den obersten Mudd- und Schlickschichten von Meeresböden lebender Meerestiere. Die Kinorhynchen sind von länglich tönnchenförmiger Gestalt, ventral leicht abgeplattet und zeigen eine – freilich nur oberflächliche – Gliederung in 13–14 durch leichte Furchen voneinander abgesetzte Körpersegmente (Zonite), die jedoch nur die Epidermis, die Längselemente des Nervensystem und die Rumpfmuskulatur erfaßt, jedoch nicht die Leibeshöhle mit Gonaden und Exkretionssystem. Der ganze Körper ist von einer Chitin-Cuticula bedeckt. In der Regel bildet diese einen derben Panzer aus je einer ventralen und dorsalen Reihe segmentaler Platten, die einander von vorn nach hinten schindelartig überdecken und an den Zonitgrenzen durch flexible Gelenkhäute beweglich miteinander verbunden sind. Nur bei einigen ursprünglichen Formen fehlt diese Plattengliederung, und die Cuticula überzieht den ganzen Körper als gleichmäßig dicke, homogene Schicht. Vor allem in der hinteren Körperhälfte tragen die Zonitplatten beiderseits und auf dem Rücken je eine Reihe langer, nach hinten gebogener und beweglicher Stacheln. Das erste – bzw. je nach Familienzugehörigkeit das erste und zweite – Körpersegment (Introvert, „Kopf") können samt dem endständigen, von einem Kreis kurzer, spitzer Stilette umstandenen Mund in die beiden nachfolgenden Segmente eingestülpt werden. Dann falten sich die Cuticulaplatten des 2. (bei Cyclorhagidae ein Kranz von 14–16 Plättchen) oder 3. Zoniten (bei den Homalorhagidae 6–8 dorsale und 1 ventrale Platte) über dem eingestülpten Introvert (Rüssel) zusammen und verschließen die Einstülpöffnung. An seiner Basis ist das Introvert mit 5–7 Kränzen nach rückwärts gekrümmter Stacheln (Skaliden) besetzt, die sich während des Ausstülpens nach hinten abspreizen. Am 4. Zonit sind ventralseitig 2 Klebröhrchen mit darunterliegenden Klebdrüsen (Gastrotricha) ausgebildet. Besonders die Cyclorhagidae besitzen am Körperende oft paarige oder unpaare spießartige Schwanzstacheln von zuweilen mehr als Körperlänge. Die Kinorhyncha leben überwiegend in den obersten Schichten (wenige cm) schlickiger Meeresböden von der Gezeitenzone bis zu mehreren Tausend Meter Tiefe, aber auch in Feinsanden oder zwischen Algen des Litorals und Sublitorals, und wurden, wenngleich zerstreut, in allen Meeren gefunden. Unfähig zu schwimmen, bewegen sie sich in ihrem schlickigen Lebensraum relativ rasch kriechend fort, indem sie in schnellem Wechsel das Introvert ausstülpen – die Kopfstacheln spreizen sich dabei nach hinten und ziehen den Körper vorwärts (Name!) – und dann den Kopf wieder einziehen und – ihre Körperstacheln als Widerlager nutzend – den Körper strecken und vorschieben. So in Mudd und Schlick wühlend, saugen sie besonders Diatomeen, aber auch organische Detrituspartikel als Nahrung in ihren Schlund. Etwa 80 Arten sind seit ihrer Entdeckung durch F. Dujardin im Jahr 1841 beschrieben worden, die je nach Bestachelung und Anordnung der Cuticulaplatten in 2 (früher 3) Ordnungen aufgeteilt werden ( vgl. Tab. ). Anatomie: Der Bauplan ( vgl. Abb. ) ist einheitlich: Die Epidermis besteht aus einem bis auf die genannten Klebdrüsen drüsenfreien, einschichtigen zellulären Epithel. Weder an der Epidermis noch im Darm findet man motile Cilien (Fadenwürmer), vereinzelt sind jedoch immotile Sinnescilien innerhalb cuticulärer hohler Sinnesstacheln beschrieben. Das Integument umschließt unmittelbar die flüssigkeitserfüllte primäre Leibeshöhle. Die Rumpfmuskulatur ist quergestreift und besteht aus isolierten Längssträngen, die in aufeinanderfolgenden Abschnitten jeweils von der Vorderkante eines Zoniten bis zur Vorderkante des nächsten ziehen, also die äußere Segmentierung widerspiegeln. Zusätzlich besitzen die beiden ersten Zonite Ringmuskulatur zum Auspressen des Introverts (Antagonisten der Längsmuskeln), und in den folgenden Zoniten durchspannen zudem noch dorsoventrale Muskelstränge die Leibeshöhle. Wie die Muskulatur, zeigt auch das Nervensystem eine segmentale Gliederung: von einem großen, vielfach gelappten Schlundring um den Pharynx (Gehirn, Oberschlundganglion) gehen mehrere Längsnerven aus, darunter 2 ventrale Stränge mit segmental angeordneten Ganglien in jedem Zonit. Paarige Ocellen und mehrere Längsreihen von einfachen Sinnesborsten bilden das Sinnessystem. Der Darm durchzieht den Körper als gerades Epithelrohr. Mundraum und tonnenförmiger Saugpharynx sind von einer dünnen Cuticula ausgekleidet. Wie bei Fadenwürmern, hat der Pharynx ein dreikantiges Lumen, aber anders als bei jenen besteht die Pharynxmuskulatur nicht aus Epithelmuskelzellen (Myoepithelzellen), sondern einer das syncytiale Pharynxepithel umschließenden Radiärmuskelschicht. Ein enger Oesophagus, in den paarige Speicheldrüsen einmünden, führt in den weiten, unbewimperten und von einer dünnen Muskelschicht umgebenen Mitteldarm. Dieser mündet über einen kurzen Enddarm am Körperende nach außen. Ein Protonephridienpaar mit je 1 Terminalorgan öffnet sich in getrennten Poren im 11. Zonit nach außen, und die schlauchförmigen, paarigen Gonaden beidseits des Darms, Ovarien oder Hoden, entleeren ihre Geschlechtszellen über ventrale Geschlechtsöffnungen nahe dem After. Die Kinorhyncha entwickeln sich direkt ohne echtes Larvenstadium zu Jungtieren mit wenigen Segmenten, die in ihrer Lebensweise bereits den erwachsenen Tieren gleichen. Erst nach mehreren Häutungen ihrer anfangs noch dünnen und dichter bestachelten Cuticula erreichen sie ihre volle Segmentzahl und erhalten dann ihren endgültigen Plattenpanzer. Man unterscheidet 2 Ordnungen, die Cyclorhagida, bei denen das Introvert nur den 1. Zoniten umfaßt, und die Homalorhagida, bei denen 1. und 2. Zonit das Introvert bilden. Verschiedene ursprünglich als eigene Gattungen beschriebene Formen erwiesen sich neuerdings als Jugendstadien, so Hapaloderes, Habroderella und Habroderes als Entwicklungsstadien von Echinoderiden (Cyclorhagida), Leptodemus als Jugendform von Kinorhynchus (= Trachydemus) und die vermeintlichen Gattungen Hyalophyes und Centrophyes als Jungtiere von Pycnophyes (Homalorhagida). Bei dem kürzlich neu beschriebenen Tierstamm Loricifera besteht der Verdacht, daß es sich auch hier um eventuell neotene jugendliche Kinorhyncha handelt. Verwandtschaft: Die Kinorhyncha werden aufgrund einiger Ähnlichkeiten (Pseudocoel, Pharynxbau) zur Zeit noch den Nemathelminthes als aberrante Klasse zugerechnet – sicherlich ein Provisorium. Große Ähnlichkeiten verbinden sie mit den Priapulida, ebenfalls einer isolierten Gruppe unsicherer Stellung (Anordnung der Muskulatur, Introvert, Cuticula-Plattenpanzer bei Priapulidenlarven). Die Körpersegmentierung scheint eine völlig eigenständige Neuerwerbung zu sein und ist der Segmentierung der Ringelwürmer mit Sicherheit nicht homolog; dafür spricht das Fehlen jeglicher Hinweise auf ein eventuell rückgebildetes Coelom (Bau von Exkretionssystem und Gonaden). Eine genauere Kenntnis der Furchung und Frühentwicklung kann eventuell über die systematische Stellung mehr Aufschluß geben.

P.E.



Kinorhyncha

1 Bauplan eines Kinorhynchen (♀, im Längsschnitt).
Af After, Es Endstachel, Gö Geschlechtsöffnung, Ha „Hals“ (2. Zonit), Hr Haftröhre mit Drüsenzelle an der Basis, Ks Kopfstacheln (Skaliden), Md Mitteldarm, Mu Mund mit Stachelkranz, Nv ventromedianer Nervenstrang, Og Oberschlundganglion, Ov Ovar, Pk „Pharynxkrone“ (in Mundöffnung ragendes Vorderende des Pharynx), Rp Rückenplatte eines Zoniten, Sp „Speicheldrüsen“. 2 Mikroskopische Aufnahme a von Echinoderes spec. (Dorsalansicht) mit ausgestülptem Rüssel, b von Pycnophyes spec. (Dorsalansicht) mit ausgestülptem Kopf.

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