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Lexikon der Biologie: Kontrast

Kontrast m, 1) allgemein: starker Gegensatz, Unterschied; was von der Umgebung absticht. 2) Psychologie: der verstärkt wahrgenommene Unterschied zwischen 2 Wahrnehmungsinhalten innerhalb des gleichen Sinnesgebiets, z.B. hell – dunkel, laut – leise, leicht – schwer; häufig Ursache für Wahrnehmungstäuschungen (Wahrnehmung). 3) Optik: Maß für einen Leuchtdichteunterschied. Elektronenmikroskop, Kondensor, Mikroskop, mikroskopische Präparationstechniken. 4) Sinnesphysiologie: ein auf alle Sinnes-Empfindungen anwendbarer Begriff, u.a. bei der auditorischen (z.B. Lautstärke eines Sprechers gegenüber Hintergrundgeräuschen) oder in der mechanosensorischen Wahrnehmung (unterschiedliche Tastwahrnehmung von 2 verschieden starken Druckreizen; Mechanorezeptoren). – Eine wichtige Eigenschaft der Sinneswahrnehmung ist die neuronale Kontrastüberhöhung, d.h., die physikalisch feststellbaren Kontraste werden verstärkt wahrgenommen. So erscheint z.B. an den beiden Enden eines sich graduell in der Helligkeit ändernden Übergangsbereichs zwischen 2 verschieden hellen Flächen das hellere Ende heller, das dunklere auf der gegenüberliegenden Seite dunkler als die daran angrenzende Fläche ( vgl. Abb. 1 ). Das Phänomen nennt man Grenzkontrast oder Randkontrast, die schmalen, hellen und dunklen Streifen werden als Machsche Bänder bezeichnet. Ursache dieser lokalen Erscheinung (bei zu großem bzw. zu kleinem Abstand sind die Machschen Bänder nicht sichtbar) ist die laterale Inhibition (laterale Hemmung): Durch Querverbindungen mit mehreren anderen Neuronen werden Signale miteinander so verrechnet, daß eine ungehinderte Ausbreitung eines Signal durch den hemmenden (inhibierenden) Einfluß der Nachbarneurone verhindert wird. Dabei gilt, daß das am stärksten erregte Neuron auch am stärksten seine unmittelbaren Nachbarneurone hemmt, die ihrerseits eine geringere Hemmwirkung ausüben. In der Retina (Netzhaut) wird die laterale Inhibition durch die vielfältigen Querverbindungen der Horizontal- sowie der amakrinen Zellen sowohl auf Rezeptor- als auch auf Ganglienzellebene ermöglicht. Somit sorgt die laterale Inhibition für eine Kompensierung von Unschärfen und eine Verstärkung des Kontrasts. Alle Rezeptoren (z.B. Sehzellen), die auf ein nachgeschaltetes Neuron (z.B. Ganglienzelle) wirken (Konvergenz), bilden ein sog. rezeptives Feld. Da ein Rezeptor gleichzeitig zu mehreren rezeptiven Feldern gehören kann, überschneiden sich die rezeptiven Felder benachbarter Neurone zum Teil erheblich. Die rezeptiven Felder der retinalen Ganglienzellen sind durchweg kreisförmig und antagonistisch organisiert. Die 2 Typen, die man findet, sind die On-Zentrum-Neurone und Off-Zentrum-Neurone, wobei bei den On-Zentrum-Neuronen die Belichtung des Zentrums des rezeptiven Felds eine Zunahme der Aktionspotentialfrequenz bewirkt, die der Peripherie eine Abnahme ( vgl. Abb. 2 ). Bei den Off-Zentrum-Neuronen ist das Reaktionsmuster genau umgekehrt. Wie stark die einzelnen Neurone erregt werden, ist von der Position des Hell-Dunkel-Übergangs innerhalb der rezeptiven Felder abhängig ( vgl. Abb. 3 ). Die maximale Aktivierung wird erreicht, wenn die dunkle Kante genau an den inneren erregenden Rand einer On-Zelle anstößt ( vgl. Abb. 3b ), die minimale, wenn das gesamte rezeptive Feld im dunklen Bereich liegt. Ein Beispiel für die antagonistische Wirkungsweise von rezeptiven Feldern ist das Hermann-Gitter ( vgl. Abb. 6 ). An dessen hellen Kreuzungspunkten nimmt man dunkle Flecken wahr, die auf verstärkte Hemmung aus dem Randbereich von On-Zentrum-Neuronen zurückzuführen sind. Dabei zeigt derjenige Kreuzungspunkt, den man gerade fixiert, keine solche Verdunklung, was in der geringen rezeptiven Feldgröße sowie in der fehlenden Konvergenz der fovealen Rezeptoren begründet liegt. Es gibt Kontrastphänomene, die sich gerade umgekehrt zur lateralen Inhibition verhalten (räumliche Summation). Bei der sog. Helligkeitsassimilation werden z.B. in einem Streifengitter (bei genügend hoher Auflösung; Auflösungsvermögen) graue Streifen heller wahrgenommen, wenn sie sich mit weißen Streifen abwechseln, und dunkler, wenn sie mit schwarzen Streifen alternieren. Ein weiteres Kontrastphänomen ist der Simultankontrast, Binnenkontrast oder Flächenkontrast: Ein graues Feld erscheint auf schwarzem Hintergrund heller, auf weißem Hintergrund dunkler ( vgl. Abb. 4 ). Beim simultanen Farbkontrast erscheint z.B. eine graue Fläche auf einem roten Untergrund grünlich, auf einem grünen Untergrund rötlich. Dies gilt auch für alle anderen Gegenfarbpaare (Farbensehen, Komplementärfarben). Beim Simultankontrast breitet sich der durch Kontrastverstärkung am Rand einer Figur entstandene Helligkeitseindruck nach innen über die gesamte Fläche der Figur aus. Dieser Vorgang geschieht so schnell und verläuft über so große Bereiche des Sehfelds, daß wir diesen „Einfüllvorgang" quasi als simultan wahrnehmen. Diese „Einfüllvorgänge" werden in höhergelegenen Seharealen über lange axonale Querverbindungen zwischen zum Teil weit auseinanderliegenden Neuronen bewerkstelligt (sog. long-range interactions). Der Sukzessivkontrast oder sukzessive Helligkeitskontrast charakterisiert die zeitliche Variable bei der Wahrnehmung von Helligkeit bzw. Kontrast: Fixiert man für längere Zeit eine helle Figur auf einem dunklen Hintergrund und schaut danach auf eine einheitlich weiße Fläche, so erscheint die betrachtete Figur als dunkles Nachbild ( vgl. Abb. 5 ). Analoges gilt für eine farbige Figur, deren Nachbild in der Gegenfarbe erscheint. Die antwortenden Neurone werden durch dieses langandauernde Fixieren der Figur mit der Zeit aufgrund Adaptation für Licht des entsprechenden Wellenlängenbereichs unempfindlicher. Bei anschließender Betrachtung einer (Licht aller Wellenlängen reflektierenden) weißen Fläche erscheint das einfallende weiße Licht an der adaptierten Stelle der Retina dunkler/heller bzw. in der Gegenfarbe – hervorgerufen durch eine verminderte neuronale Antwort. Der Wahrnehmung von Kontrast sind physiologische Grenzen gesetzt. So hängt die Wahrnehmungsschwelle für Kontrast bei einem Streifengitter von dessen „räumlicher Frequenz" („Dichte" der Streifen) ab. Das menschliche Sehsystem ist am empfindlichsten bei 2–6 Hz, d.h., bei dieser Auflösung erkennen wir Helligkeitskontrast am besten (bis zu <1% Verhältnis beider Leuchtdichten). Ab einer Frequenz von 20–80 Hz (je nach Alter) ist kein Kontrast mehr erkennbar, d.h., man nimmt nur noch einheitliches, mittleres Grau wahr. Gegenschattierung, Nervensystem, optische Täuschung.

E.K./F.St.



Kontrast

1
Kontrastüberhöhung: Darstellung der subjektiven (wahrgenommenen) und objektiven (physikalischen) Helligkeitsverteilung beim Übergang von einer dunklen zu einer hellen Fläche. An den jeweiligen Grenzen der Flächen werden sog. Machsche Bänder durch Kontrastüberhöhung wahrgenommen (in der Abb. nicht dargestellt). 2 Rezeptives Feld einer retinalen Ganglienzelle vom On-Zentrum-Typ. Eine Belichtung des Zentrums des rezeptiven Felds (Licht 2) bewirkt eine Erhöhung der Frequenz der Aktionspotentiale, Belichtung der Peripherie (Licht 1) dagegen eine Frequenzverringerung. Bei gleichzeitiger Reizung des gesamten rezeptiven Felds (Licht 3) erfolgt eine gemäßigte Frequenzzunahme. 3 Grenzkontrast: Die Gesamterregung der On-Zentrum-Neurone ist abhängig von der Position der Hell-Dunkel-Grenze innerhalb der rezeptiven Felder. Die Zahlenwerte stellen ein relatives Maß für die Erregungsstärke (Hemmung und Aktivierung) dar. 4 Simultankontrast: Ein graues Feld auf schwarzem Hintergrund erscheint heller, auf weißem Hintergrund dunkler als der tatsächliche (physikalische) Grauwert. 5 Sukzessivkontrast: Nach längerem Fixieren des Punkts innerhalb des weißen Kreuzes in Abb. a und anschließendem Betrachten des Punkts auf der weißen Fläche in Abb. b erscheint das Kreuz als dunkles Nachbild. 6 Hermann-Gitter: An den hellen Kreuzungsstellen des Gitters erscheinen, mit Ausnahme der gerade fixierten Kreuzungsstelle, dunkle Flecken. Diese Verdunklungen entstehen, da bei den On-Zentrum-Neuronen an den „Kreuzungen“ die vielen hemmenden Impulse aus den peripheren Bereichen die Erregung in der Mitte stark abschwächen. In den Bereichen oder „Straßen“ zwischen den schwarzen Feldern ist die periphere Hemmung dagegen nicht so groß.

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