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Lexikon der Biologie

Leben

Leben, der Hauptgegenstand der Biowissenschaften, i.e.S. der Biologie. Die altehrwürdige philosophische wie biologische Frage „Was ist Leben?" hat jedoch weder eine einfache noch eine einheitliche Antwort. Vielmehr können mindestens 4 verschiedene Antworten unterschieden werden. Zunächst kann man fragen: „Was ist ein lebendes System?". Bei dieser Frage interessieren nur Eigenschaften von Systemen, die den Unterschied ausmachen zwischen belebt und unbelebt, zwischen lebendig und tot. Damit grenzen wir biotische von nichtbiotischen (abiotischen) Systemen ab. Man kann mit dieser Frage aber auch meinen: „Welche Eigenschaften charakterisieren das monophyletische Taxon Leben auf unserer Erde?". Die Antworten auf diese Fragen müssen nicht identisch sein. Wenn man etwa Fortpflanzungsfähigkeit als Eigenschaft des Lebendigen ansieht, dann gehört diese zwar in die Definition des Taxons Leben auf unserer Erde, aber sie ist unerheblich für den Unterschied zwischen lebendig und tot. So sind z.B. Arbeitertermiten sicher lebende Systeme, obwohl sie bei vielen Taxa irreversibel steril sind. Darüber hinaus können wir nach der Menge aller biotischen Systeme im Universum fragen, d.h. nach der Menge der Systeme insgesamt, die die Systemeigenschaft „lebendig sein" besitzen, womit wir uns auf die Systemebene Leben beziehen. Schließlich meinen wir mit „Leben" auch das Leben eines Lebewesens, d.h. seine Geschichte von seinem Anfang bis zu seinem Tod, was oft auch als „Lebenszyklus" bezeichnet wird. Zusammenfassend kommen also für das Wort „Leben" die folgenden 4 Definitionen in Frage: 1) die Eigenschaft bestimmter materieller Systeme, lebendig zu sein (belebter versus unbelebter Gegenstand, Leben als Systemeigenschaft; System); 2) das monophyletische Taxon, das aus der ersten Art von Lebewesen auf unserer Erde und all ihren Folgearten besteht; 3) die Menge aller lebenden Systeme im gesamten Universum (Leben als Systemebene oder ontische Schicht); 4) die Geschichte eines lebenden Systems von seinem Anfang bis zu seinem Tod (das Leben eines Organismus').
1) Welche Eigenschaften sind also nach dem derzeitigen Stand unseres Wissens minimal notwendig, um von einem lebenden System zu sprechen? – a) zelluläre Organisation: Alle Lebewesen sind Zellen oder bestehen aus Zellen, wobei teilweise auch mehrere Zellen miteinander verschmolzen oder die Zellen bis auf Relikte reduziert sein können (Syncytium). Wir kennen 2 Grundformen der Zellorganisation: die Protocyte (ohne Zellkern) der Prokaryoten (Archaebakterien und Bakterien mit Cyanobakterien) als die ursprünglichste Organismenform ( vgl. Abb. 1 und vgl. Abb. 2 ) und die Eucyte (mit Zellkern) der Eukaryoten. Da wir heute wissen, daß die Eucyte in mehreren Stufen entstanden ist, die im übrigen noch lebende Vertreter haben (Endosymbiontenhypothese, Evolution der Eucyte), stellt man heute den Eukaryoten i.w.S. (Besitz von Zellkern mit Fähigkeit zu Mitose und Meiose; endoplasmatisches Reticulum, Mikrotubuli, Zellskelett) teilweise die Metakaryoten gegenüber, die zusätzlich das 9×2+2-Muster der Geißelstruktur (Axonema, Cilien) sowie Mitochondrien besitzen (vgl. jedoch Hydrogen-Hypothese). Der Grundbau der Zelle ist jedoch bei Prokaryoten, Eukaryoten und Metakaryoten gleich. Diese weitgehende Ähnlichkeit spricht dafür, daß alle Lebewesen auch einen gemeinsamen Ursprung haben und sich in einer langen Evolution zu der heutigen Mannigfaltigkeit entwickelt haben. Neben einzelligen Lebewesen (Protisten) gibt es mehrzellig organisierte Pflanzen- und Tiergruppen, deren Körper aus unterschiedlich differenzierten Körperzellen (Somazellen) besteht, die Gewebe und Organe aufbauen. Bei mehrzelligen Organismen tritt in der Regel eine Individual-Entwicklung auf, d.h. ein Prozeß der Selbstorganistion, der durch Zellteilung, Morphogenese, Differenzierung und Wachstum gekennzeichnet ist und schließlich durch Altern zum natürlichen Tod führt (Lebenszyklus). – b) Chemisch sind lebende Systeme durch energiereiche Makromoleküle charakterisiert, vor allem durch Nucleinsäuren und Proteine, wobei letztere auch als Enzyme im Stoffwechsel von Bedeutung sind. Daneben sind u.a. Lipide (in der Zellmembran), Polysaccharide als Strukturpolysaccharide (z.B. als Bausteine der Cellulose und des Chitins oder als Mucopolysaccharide in der Interzellularsubstanz) und als Speicherpolysaccharide (Stärke, Glykogen) sowie Phosphate als Energieüberträger für Lebewesen charakteristische Biomoleküle (Bioelemente). Die Proteine sind als Heteropolymere (Biopolymere) bei allen Lebewesen aus denselben 20 proteinogenen Aminosäuren zusammengesetzt, wobei die riesige Zahl der unterschiedlichen Kombinationsmöglichkeiten bei der Zusammenstellung der Sequenz eines Proteins (Aminosäuresequenz) Grundlage der biochemischen Mannigfaltigkeit der Lebewesen ist. – c) Stoffwechsel, Energiefluß, Homöostase (Selbstregulation) und Selbsterhaltung: Der Aufbau und die Erhaltung der komplexen Organisation lebendiger Systeme, die sich durch einen sehr hohen Ordnungsgrad (stoffliche Ungleichverteilung) auszeichnet, ist nur in einem thermodynamisch offenen System möglich (Entropie). Lebende Systeme sind daher offene Systeme, die mit ihrer Umwelt in Stoff- und Energieaustausch stehen. Jedes Lebewesen ist daher in ein Ökosystem einbezogen und auf eine Umwelt angewiesen, der es Stoffe und Energie entnehmen kann. Da die Stoffaufnahme von Organismen hoch selektiv ist und Lebewesen mehr oder weniger gut abgegrenzt sind (Membran), sind Lebewesen aber keine uneingeschränkt offenen Systeme, sondern vielmehr halboffene Systeme. Der durch Enzyme gesteuerte Stoffwechsel besteht aus einem energieverbrauchenden Baustoffwechsel (Anabolismus), der mit einem Energie aus Molekülen freisetzenden Betriebsstoffwechsel (Katabolismus; Dissimilation) über energiereiche Verbindungen, wie Adenosintriphosphat (ATP) als „universelles Wechselgeld" der Zelle, verbunden ist. Energie wird primär von grünen Pflanzen im Prozeß der Photosynthese durch Absorption von Sonnen-Licht gewonnen und von diesen zur Primärproduktion von lebender (energiereicher) Substanz verwendet (Biomasse). Diese dient weiteren Gliedern der Nahrungskette als Energie- und Stoffquelle. Während Energie nur einmal in einem Energiefluß (Energieflußdiagramm) durch die Glieder der Nahrungskette geführt werden kann und schließlich als Wärme verlorengeht, werden die durch Exkretion und Abbau toter organischer Substanz anfallenden anorganischen Stoffe in einem Stoffkreislauf (recycling) immer wieder genutzt. Trotz des ständigen Material- und Energieflusses im Stoffwechselgeschehen des Individuums bleiben dessen Systemeigenschaften durch komplizierte Rückkoppelungsmechanismen (kybernetisches System, Feedback) weitgehend stabil (Homöostase). Das halboffene System „Lebewesen" befindet sich also in einem Zustand des dynamischen Gleichgewichts (Fließgleichgewicht, steady state) und kann nur so dem thermodynamischen Gleichgewicht, als dem Zustand des Todes (E. Schrödinger), entgehen. – d) Lebende Systeme sind durch das funktionale Zusammenwirken von Nucleinsäuren und Proteinen gekennzeichnet. Alle Lebewesen benutzen doppelsträngige Desoxyribonucleinsäuren (DNA) als genetisches Material. Die Nucleinsäuren dienen dabei als Vorlage für ihre eigene Synthese (bei der Replikation) und für die Synthese der verschiedenen Polypeptide (Informationsstoffwechsel). Die daraus gebildeten Proteine sorgen u.a. durch Stoffwechsel (an dem die Nucleinsäuren nicht teilhaben) für den Energiegewinn und sind als Enzyme für die Synthese der Nucleinsäuren bei deren Replikation und für die Synthese anderer biogener Moleküle notwendig. Metaphorisch gesprochen, fungiert das Genom also weniger als „Programm", wie es oft genannt wird, sondern als eine Art „Datenbank", wobei die Zelle als dynamisches Ganzes „bestimmt", z.B. durch das mRNA-splicing (spleißen) und RNA-editing, welche DNA-Sequenzen letztlich als Vorlagen für die Polypeptidsynthese dienen (Prozessierung). Aufgrund dieses Zusammenwirkens von Nucleinsäuren und Proteinen werden erstere manchmal als Informationsträger und letztere als Funktionsträger bezeichnet. Diese Unterscheidung ist jedoch irreführend, weil auch die Nucleinsäuren eine (wichtige!) Funktion in der Zelle haben und weil auch die Proteine – wie der gesamte Organismus – Information besitzen und so ebenfalls Informationsträger sind (Entwicklung, Gen, Genomik, Genotyp, Phänotyp, Proteomik). – e) Reizbarkeit: Lebewesen können über Rezeptoren physikalische und chemische Reize aus der Umwelt empfangen und entsprechend ihrer artspezifischen Zusammensetzung und Struktur darauf reagieren. Bei Lebewesen mit Nervensystemen treten Reaktionen aufgrund eines erbbedingten oder eines erlernten (Lernen) Verhaltensprogramms hinzu. – f) Motilität: Lebewesen verfügen über Beweglichkeit (Motilität), und sei es nur innerhalb der Zelle (Plasmaströmung und anderes; Chloroplastenbewegungen). Bewegungsvorgänge (Bewegung, Fortbewegung) beruhen bei allen Eukaryoten von der amöboiden Bewegung der Einzeller bis zur Muskelbewegung der Vielzeller (Muskelkontraktion) auf der Interaktion der Proteine Actin und Myosin. – Wenn man diese Eigenschaften (a–f) als zutreffend und notwendig für lebende Systeme betrachtet, dann folgt daraus, daß ein System erst dann lebendig ist, wenn alle diese Eigenschaften zusammenkommen. Der Besitz lediglich einiger dieser Eigenschaften macht noch kein lebendes System aus. Damit sind z.B. Viren keine lebenden Systeme.
2) Während die bisher genannten Eigenschaften, sei es auch nur als Potentialitäten, grob den Unterschied zwischen lebenden und nichtlebenden Systemen ausmachen, ist das Monophylum „Leben" auf der Erde noch durch weitere Eigenschaften gekennzeichnet. – a) Fortpflanzung: Die Fortpflanzungsfähigkeit der meisten Lebewesen (Fortpflanzung) beruht auf der Fähigkeit der Zelle, sich einschließlich der DNA, die dabei identisch verdoppelt wird (Replikation), zu teilen (Mitose). Bei einzelligen Lebewesen bedeutet jede Zellteilung eine (asexuelle) Fortpflanzung. Sexuelle Fortpflanzung beruht auf der Verschmelzung von Geschlechtszellen (Gameten) und erlaubt Neukombination von Erbanlagen, kommt jedoch nicht bei allen Lebewesen vor. Dank der Fähigkeit zur Fortpflanzung existieren Lebewesen auf der Erde bis heute. Reißt jedoch die Generationenfolge ab, so ist eine Art unwiederbringlich ausgestorben (Aussterben). Fortpflanzung ist zudem Voraussetzung für Selektion. – b) Mutation und Individualität: Abweichungen bei der Replikation der DNA führen zu Mutationen und damit zu veränderten phänotypischen Eigenschaften. Durch Mutation und Rekombination im Verlauf der sexuellen Fortpflanzung entsteht – innerhalb von Populationen von Lebewesen – genetische Variabilität (genetische Flexibilität), die wegen der großen Zahl der Gene und der vielfältigen Kombinationsmöglichkeiten dazu führt, daß in einer (Mendel-)Population jeder Organismus bezüglich seines Gesamtgenotyps und -phänotyps ein Individuum, ein Unikat, ist. Während Atome und Elementarteilchen jeweils so gut wie identische Eigenschaften haben, besteht eine Population von Lebewesen nicht aus völlig identischen, sondern aus lauter voneinander verschiedenen Individuen. Als Wissenschaft ist die Biologie jedoch nicht an Unikaten interessiert, sondern an dem, was mehrere Individuen gemeinsam haben (Verallgemeinerung). Dazu faßt die biologische Systematik Individuen aufgrund von Eigenschaften, die sie mit anderen Individuen teilen, zu Arten (Art, Spezies) und supraspezifischen Taxa (Taxon) zusammen. – c) Evolution und Anpassung: In der Regel können nur die Individuen einer Art jeweils in einem Fortpflanzungszusammenhang (Genfluß) stehen sowie bei zweigeschlechtlichen Arten ihr genetisches Material kombinieren. (Hierbei kommt es darauf an, ob man alle Organismen, die miteinander fruchtbare Nachkommen erzeugen können, grundsätzlich zu einer Art zählen will oder ob man auch Hybridisierung zuläßt, d.h. die Kreuzung von Organismen zweier verschiedener Arten.) Die Artenmannigfaltigkeit (Diversität) ist ein Produkt der biologischen Evolution. Dabei kommt es durch Mutation und Selektion zum Erwerb von Eigenschaften, die Passungen bzw. Anpassungen (Adaptationen) an die jeweils arttypischen Umweltbedingungen darstellen. Die meisten Eigenschaften von Lebewesen sind funktional, d.h., sie tragen zum Überleben und zur Fortpflanzung bei. Da Lebewesen funktional („zweckmäßig") organisiert sind, scheint in der Biologie die Frage „Wozu?" legitim zu sein. Sie ist jedoch nur eine heuristische bzw. metaphorisch-abkürzende Frage nach den Selektionsbedingungen, die zur Ausbildung einer funktionalen „Struktur" (z.B. Organ, Verhaltensweise, Stoffwechselprozeß) geführt haben (Funktion). Mechanismen wie Selektion und Anpassung, die zur Funktionalität biotischer Systeme führen bzw. sie aufrechterhalten, charakterisieren die biologische Evolution im Gegensatz zu anderen Formen der Evolution (Evolution des Kosmos, atomare Evolution, stellare Evolution).
3) Leben als Systemebene oder ontische Schicht (neben der physikalischen, chemischen, sozialen und technischen Ebene) ist die Gesamtheit aller lebenden Systeme im Universum. Da wir lebende Systeme nur auf unserem Planeten kennen, kann derzeit nicht gesagt werden, ob die oben genannten Eigenschaften wirklich alle lebenden Systeme charakterisieren oder nicht. Allerdings spricht einiges dafür, daß Leben nur auf Kohlenstoffbasis (Kohlenstoff) existieren kann. – Wenn hier Leben als Systemebene aufgefaßt wird, dann wird damit implizit Stellung bezogen zur klassischen Vitalismus-Mechanismus-Kontroverse (Vitalismus–Mechanismus), d.h. zur Frage, ob lebende Systeme nichts weiter als physiko-chemische Systeme oder gar Maschinen sind oder aber durch eine spezielle (immaterielle) Lebenskraft gekennzeichnet sind. Die Antwort darauf ist: weder – noch. Die heute allgemein vertretene Auffassung ist die, daß Lebendigsein eine emergente (Emergenz) oder Systemeigenschaft komplexer physiko-chemischer Systeme ist, d.h. eine Eigenschaft, die nur das komplexe System als Ganzes besitzt, nicht aber die einzelnen Bestandteile allein. Diese Auffassung wird als Organizismus bezeichnet.
Lebende Systeme und ihre Gesetzmäßigkeiten werden von der Biologie untersucht; die Frage, ob extraterrestrisches Leben auf anderen Planeten möglich ist und existiert, ist Gegenstand der Kosmobiologie oder Exobiologie; die Frage, ob Leben auch aus künstlichen Materialien hergestellt werden kann, ist Gegenstand des künstlichen Lebens. – Zur Entstehung des Lebens: vgl. Infobox . Altern, Anaximander, Arrhenius (S.A.), Buffon (G.L.L. von), Empedokles, (F.), Information, Koazervate, Lebensgeschichte, Leib-Seele-Problem, Mikrosphären, Ponnamperuma (C.), Präzellen, Tod, Treviranus (G.R.), Urzeugung, Wöhler (F.).

G.O./M.Ma.

Lit.: Duve, C. de: Aus Staub geboren. Leben als kosmische Zwangsläufigkeit. Heidelberg 1995. Duve, C. de: Ursprung des Lebens. Präbiotische Evolution und die Entstehung der Zelle. Heidelberg 1984. Duve, C. de: Die Zelle. Expedition in die Grundstruktur des Lebens. Heidelberg 1993. Eigen, M.: Stufen zum Leben. München 1987. Gould, J.S.: Das Buch des Lebens. Köln 1993. Holland, H.D.: The chemical evolution of the atmosphere and oceans. Princeton 1984. Mahner, M., Bunge, M.: Philosophische Grundlagen der Biologie. Berlin 2000. Margulis, L., Sagan, D.: Leben. Vom Ursprung zur Vielfalt. Heidelberg 1997. Mayr, E.: Das ist Biologie. Die Wissenschaft des Lebens. Heidelberg 1998. Rizzotti, M. (Hrsg.): Defining Life. Padua 1996. Rizzotti, M.: Eearly Evolution. Basel 2000. Schrödinger, E.: „What is Life?" Cambridge 1944. Smith, J.M., Szathmáry, E.: Evolution: Prozesse, Mechanismen, Modelle. Heidelberg 1996. Watanabe, Y., Martini, J.E.J., Ohmoto, H.: Geochemical evidence for terrestrial ecosystems 2.6 billion years ago. Nature, 408: 574-578, London 2000.



Leben

Abb. 1:
Die ältesten bakterien- und algenähnlichen Mikrofossilien wurden bisher in den Fig-Tree- und Onverwacht-Schichten in Südafrika gefunden; sie sind etwa 3,5 Milliarden Jahre alt. 1 zeigt Eobacterium isolatum aus den Fig-Tree-Sedimentgesteinen. 2 über 3 Milliarden Jahre alte Mikrofossilien (Cyanobakterien oder Bakterien) aus dem untersten Bereich der Fig-Tree-Serie in Südafrika; 3a–d Zellen im Teilungsstadium



Leben

Abb. 2: Fossiles Filament aus Westaustralien (North Pole), das mit einem Alter von 3,4–3,5 Milliarden Jahren ein Zeugnis der ältesten bekannten Zellen von Cyanobakterien darstellen dürfte.

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