Lexikon der Biologie: Leber
Leber, Hepar, Zentralorgan des Stoffwechsels der Wirbeltiere und des Menschen, das phylogenetisch ebenso wie die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) als entodermale – und daher mit Coelomepithel (Coelom) bedeckte – Aussackung des Darms entstanden ist. Funktionell ähnliche Organe kommen als Mitteldarmdrüsen oder Hepatopankreas bei zahlreichen Wirbellosen vor. Die möglicherweise ursprünglichste Form der Leber ist in der sackförmigen Ausstülpung des Darms von Amphioxus (Lanzettfischchen; Chordatiere ) zu sehen, die mit ihrer ventralen Lage und dem venösen Pfortadersystem bereits den anatomischen Verhältnissen Höherer Wirbeltiere entspricht. Funktionell ist dieses Gebilde allerdings kaum leberähnlich, sondern eher ein Ort der Enzymproduktion und erinnert damit mehr an die Bauchspeicheldrüse. Alle Wirbeltiere besitzen eine voll funktionsfähige Leber, die einen beträchtlichen Raum in der Bauchhöhle einnimmt (die menschliche Leber wiegt ca. 1500 g). Die Leber ist mit dem Magen durch einen Teil des ventralen Mesenteriums verbunden und bei den Säugern eng an das Zwerchfell angeheftet. Innerhalb der verschiedenen Arten, aber auch Individuen zeigt sie eine durchaus abweichende Form, insbesondere in der Ausbildung der Leberlappen (Lobi hepatis). Die Leber des Menschen ( vgl. Abb. 1 ) besitzt einen großen rechten und einen kleinen linken Lappen. Bauelement der (Säuger-)Leber ist das Leberläppchen (Lobulus hepatis). Diese mehr oder weniger stark verwachsenen Lobuli sind aus polyedrisch (etwa hexagonal) angeordneten, zu einer Zentralvene (Vena centralis) orientierten Zellen zusammengesetzt. Innerhalb der Lobuli verzweigen sich die vom Darm kommenden Portalgefäße außerordentlich stark zu Sinusoiden (besonders weiten Blutkapillaren), so daß in der Regel immer eine Epithelzelle von mindestens einem Kapillargefäß berührt wird und dessen herantransportierte Stoffe aufnehmen kann ( vgl. Abb. 2 ). In den Sinusoiden liegen die sog. Kupfferschen Sternzellen. Insgesamt ergibt sich so die schwammartige Struktur der Leber. Neben der gewaltigen Oberflächenvergrößerung der Austauschfläche ermöglichen die kapillaren Sinusoide eine beträchtliche Blutspeicherung (beim Menschen bis zu 20% der Gesamtblutmenge; Blut, Blutspeicher). Metabolite aus den Leberzellen (Hepatocyten; vgl. Tab. 1 ) werden in die Zentralvene aufgenommen und von dort in die Lebervene (Vena hepatica) transportiert. Versponnen mit den in die Lobuli eintretenden Pfortaderästen sind Arteriolen der Leberarterie (Arteria hepatica), die den Sauerstoff für den oxidativen Stoffwechsel bereitstellen, ferner die in die Oberfläche einer jeden einzelnen Leberzelle eingesenkten Gallenkapillaren, welche die Produkte der Gallensekretion (Galle) aufnehmen und über ampullär aufgeweitete Sammelröhrchen den kleinen Gallengängen und schließlich der Gallenblase zuführen bzw. über den Gallengang (Ductus choledochus) direkt in den Dünndarm abgeben (Gallensäuren). – Die Lage der Leber innerhalb des Blutkreislaufs bietet die anatomische Voraussetzung dafür, daß sämtliche resorbierten Nahrungsbestandteile (Resorption) über ein venöses Pfortadersystem zur und durch die Leber gelangen. Sie ist damit eine primäre Auffang-, Verteilungs- und Speicherstelle der Verdauungsprodukte (Verdauung). Generell können alle Nahrungsbestandteile kürzere oder längere Zeit in der Leber gespeichert werden. Quantitativ von besonderer Bedeutung sind Kohlenhydrate, die als Glykogen gespeichert werden, um bei Bedarf in die Blutbahn (Blutzucker) zu gelangen (gesteuert durch die Hormone Insulin und Adrenalin; Hormone ). Daneben bildet sie ein Depot für Vitamine (Vitamin B12 [Cobalamin], Vitamin A [Retinol]) und Hormone. Zahlreiche Synthesen sind in der Leber lokalisiert. Sie ist während der Embryogenese (Embryonalentwicklung) ein Blutbildungsorgan (Blutbildung, blutbildende Organe); diese Fähigkeit erlischt aber nach dem 6. Fetalmonat (Fetalentwicklung). In der Erwachsenen-Leber werden Erythrocyten abgebaut. Synthetisiert werden ferner Galle (ca. 1 l/Tag beim Menschen), Harnstoff (Harnstoffzyklus), Harnsäure (Exkretion), Plasmaproteine (Albumine, α- und β-Globuline, Fibrinogen, Pro-Thrombin, Gerinnungsfaktoren [Blutgerinnung]; Blutproteine, Serumproteine), Ketonkörper, Cholesterin, Phosphatide [Phospholipide]. Innerhalb des Proteinstoffwechsels sind besonders die Gluconeogenese aus Proteinen sowie die Desaminierung und Transaminierung von Proteinen hervorzuheben. Bei Leberschädigungen (z.B. Hepatitis) treten die entsprechenden Transaminasen ins Serum (Blutserum) über; ihr Anstieg im Blut ist daher von hoher diagnostischer Bedeutung (Serumelektrophorese [Abb.]). Schließlich werden endogene und exogene Substanzen in der Leber entgiftet (Biotransformation, Entgiftung, endoplasmatisches Reticulum). Diese mannigfaltigen metabolischen Leistungen gehen mit einer beträchtlichen Wärmeproduktion einher, weswegen die Leber nicht unerheblich an der Aufrechterhaltung der Körpertemperatur der Homoiothermen (Homoiothermie) beteiligt ist. Die funktionelle Kapazität der Leber hängt, da im Prinzip alle Leberläppchen die gleiche Funktion haben, von der Lebermasse ab, die u.a. vom Alter (Altern) beeinflußt wird (im Alter reduziert sich das Gewicht der Leber relativ zum Körpergewicht von 4% auf 2%). Aufgrund der anatomischen Lage und der vielen Funktionen besteht für die Leber eine besondere Verletzbarkeit, der aber eine beträchtliche Regenerationsfähigkeit und Reservekapazität gegenübersteht. Die stoffwechselaktiven Leberzellen sind besonders empfindlich gegen Sauerstoffmangel. Die Leber verbraucht etwa 1/5 des gesamten Sauerstoffbedarfs des Körpers. Die Leberdurchblutung beträgt unter Ruhebedingungen etwa 1500 ml/Minute. – Eine große Bedeutung kommt der Leber auch als immunologischem Organ zu ( vgl. Infobox und vgl. Tab. 2 ). Alkoholismus, Aranzi (G.C.), Bernard (C.), Embden (G.), Erasistratos, Fabricius ab Aquapendente (H.), Fettleber, Galen (C.), Glisson (F.), Herophilos, Krebs, Lebertherapeutika, Leberzirrhose, Spieghel (A. van den); Biogenetische Grundregel , Darm , Nervensystem II, Verdauung I, Wirbeltiere I.
K.-G.C./Ch.J./K.M.
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Leber
Abb. 1:
1 Schema der Leber des Menschen; Gg Gallengang, Gk Gallenkapillare, Lv Lebervenenast, Pf Pfortaderast; 2 Zellularstruktur der Leber
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Leber
Abb. 2:
1 Anatomischer Aufbau der Leber: a Sammelläppchen, zusammengesetzt aus mehr oder weniger verwachsenen Lobuli. Auf ihnen aufgelagert (und zwischen sie eindringend) ist das Kapillarnetzwerk der Leber-Pfortader, das die über den Darm resorbierten Stoffe heranführt. Eine ableitende Sammelvene verläßt das Sammelläppchen. b Lobulus (Einzelläppchen); der schwammartige Aufbau ist hier deutlich erkennbar: zwischen den Zellsträngen ordnen sich die kapillaren Sinusoide der Portalgefäße radiär zur ableitenden Vene. Die Pfortader wird von der Leberarterie (welche die Sauerstoffversorgung sichert) und den Gallengängen begleitet (Glissonsche Trias). Alle Gefäße erfahren im Innern des Lobulus eine gewaltige Oberflächenvergrößerung durch Kapillarbildung. c Ausschnitt aus dem schwammigen Leberepithel eines Lobulus, der das Kapillarnetz der Portalgefäße und das Netz der Gallenkapillaren zeigt; letztere münden in die Gallengänge. 2 Einbettung der Leber in den Gesamtorganismus: a Substratfluß und -umwandlung während der Resorptionsphase; b Substratfluß und -umwandlung während der Nutzung gespeicherter Energie.
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