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Lexikon der Biologie: Leitungsgewebe

Leitungsgewebe, Leitgewebe, pflanzliche Dauergewebe, deren Zellen dem Transport von Bau- und Betriebsstoffen und von Wasser und den darin gelösten Mineralsalzionen (Nährsalze) dienen. Eine Ausbildung von besonderen Leitungsgeweben wurde notwendig bei der Entwicklung großer Vegetationskörper. So haben die großen Tange (Laminariales) ein Assimilate leitendes, siebröhrenähnliches Leitungsgewebe ausdifferenziert ( Algen III ). Die zunehmende Erhebung solch großer Pflanzenkörper in den Luftraum während der Stammesgeschichte der landbewohnenden Kormophyten war aber nur möglich mit der Erfindung besonderer Leitungsgewebe mit sehr auffälligen Zellformen, da der Ersatz größerer Mengen verdunsteten Wassers (Verdunstung) gewährleistet und der Bedarf schnelleren Austausches von Bau- und Betriebsstoffen zwischen den Organen befriedigt werden müssen. – Die Zellen der Leitungsgewebe sind in der Regel langgestreckt. Tüpfel in ihren Querwänden erleichtern zunächst den Transport, und mit Schrägstellen dieser Querwände und damit Vergrößerung der Verbindungsflächen sowie mit Vergrößerung der Tüpfel zu Löchern wird er weiter verbessert. In der einfachen Ausführung spricht man von Leitparenchym (Grundgewebe), das z.B. bei den Moosen und noch in Form der Markstrahlen für den Quertransport in der Sproßachse der Höheren Landpflanzen sorgt. Bei den fortgeschritteneren Formen ( vgl. Abb. ) unterscheidet man die Siebzellen und -röhren für die Leitung organischer Stoffe (Phloem) und die Tracheiden und Tracheen für die Wasserleitung und den daran gebundenen Mineralsalztransport (Xylem; Wassertransport). Die primitivere Siebzelle, die bei den Farnpflanzen und Nacktsamern (Gymnospermen) vorkommt, ist langgestreckt und an den zugespitzten Enden über relativ einfach gebaute Siebfelder eng mit ihresgleichen verbunden. Die fortentwickelte Siebröhre der Bedecktsamer (Angiospermen) stellt eine kontinuierliche Röhre aus langgestreckten Zellen mit schräg stehenden und siebartig durchbrochenen Querwänden dar, den Siebröhrengliedern. Die Siebröhren sind von einer Längsreihe an Geleitzellen begleitet. Dagegen gibt es zu den Siebzellen nur kaum erkennbare Geleitzellenäquivalente (proteinreiche Parenchymzellen, die auch Eiweißzellen oder Strasburger-Zellen genannt werden). Da Siebzelle und Siebröhrenglied im ausdifferenzierten Zustand ein stark maschenartig aufgelockertes Plasma ohne Tonoplast und ohne Zellkern besitzen, wird die physiologische Steuerung des kernlosen Plasmas durch die Geleitzellen bzw. -äquivalente übernommen. Siebröhrenglied und die entsprechende Geleitzellen gehen aus einer gemeinsamen Mutterzelle hervor. Die Cellulosewände von Siebzelle und Siebröhrenglied verholzen (Verholzung) nicht, da die Stoffleitung unter Druck erfolgt (Druckstromtheorie), wie die die Siebelemente anstechenden Blattläuse zeigen. Bei den wasserleitenden Elementen unterscheidet man die einfacheren Tracheiden der Farnpflanzen und Nacktsamer und die zusätzlich bei den Bedecktsamern auftretenden „fortschrittlichen" Tracheen. Im Gegensatz zu den stets lebenden Siebelementen stellen sie im Funktionszustand nur noch die verholzten Zellwände (Zellwand) abgestorbener Zellen dar, deren Lumen mit Wasser gefüllt ist. Die Tracheiden sind stark verlängerte, einzelne Zellen, die mit meist reich getüpfelten, steilen Schrägwänden aneinander anschließen. Die Tracheen gehen dagegen als ein durchgehendes Rohr aus Längsreihen bisweilen recht kurzer, aber oft weitlumiger Zellen, den Tracheengliedern, hervor, bei denen die sie zunächst trennenden Querwände teilweise oder vollständig aufgelöst werden. Untereinander und mit den Nachbargeweben stehen die Wasserleitelemente durch Tüpfel von oft kompliziertem Bau in Verbindung. Die meisten Farnpflanzen und Nacktsamer sowie relativ ursprüngliche Bedecktsamer besitzen ausschließlich Tracheiden, die Höheren Bedecktsamer haben neben Tracheiden die weiterentwickelten Tracheen. Da das Wasser in den Leitbahnen vornehmlich durch den durch Wasserverdunstung entstehenden Transpirationssog (Transpiration) bewegt wird, sind folgerichtig die Zellwände gewöhnlich durch auffällige, sehr verschiedenartig gestaltete und verholzte Wandverdickungen ausgesteift. Dadurch werden sie gegen ein Kollabieren geschützt. Man unterscheidet nach Art der Wandversteifungen Ringtracheiden, Schraubentracheiden, Netztracheiden und Tüpfeltracheiden bzw. -tracheen. Die beiden ersteren Formen sind noch dehnungsfähig und werden in noch wachsenden und sich streckenden Organteilen als Primanen des Holzteils der Leitbündel angelegt. Neben der Wasserleitung übernehmen die Tracheiden und Tracheen aufgrund ihrer Wandversteifungen und Verholzung bedeutende Festigungsaufgaben der von ihnen durchsetzten Organe und Organsysteme, speziell aber der Sproßachse (Biomechanik). Die Tracheiden der Nacktsamer erfüllen die teilweise konkurrierenden Funktionen der Wasserleitung und der Festigung und sind ein Beispiel einer im Laufe der Evolution herausgebildeten Zwei-Faktoren-Optimierung. Von den primitiveren zu den höher entwickelten Formen findet eine Zunahme von Wandverdickungen und Reduzierung der Anzahl von Tüpfeln (zur Erhöhung der Festigung) und eine Zunahme der Größe der einzelnen Tüpfel und Veränderung ihrer Verteilung (zur Verbesserung der Wasserleitung) statt. Bei den Bedecktsamern wird die Stabilität durch Fasertracheiden und Holzfasern erhöht und die Wasserleitung vorwiegend durch die weitlumigen, querwandlosen Tracheen übernommen. Diese Funktionsteilung machte eine hohe Differenzierung der Tracheiden der Bedecktsamer „unnötig". Die Leitelemente für die Bau- und Betriebsstoffe und die der Wasserleitung treten nur selten vereinzelt auf, sondern sie sind jede für sich in der Regel mit Parenchymzellen und Festigungselementen zu strangförmigen Verbänden, den Leitsträngen, vereinigt, die sich ihrerseits zu Leitbündeln paaren. Assimilattransport, Holz, sekundäres Dickenwachstum, Stelärtheorie.

H.L./F.G.



Leitungsgewebe

1 Siebzellen und Siebröhren: Ein kontinuierliches Siebröhrensystem, bestehend aus langgestreckten Zellen mit siebartig durchbrochenen Querwänden (Siebröhrengliedern), ist nur bei Bedecktsamern entwickelt. Bei den Farnpflanzen und Nacktsamern sind dagegen nur langgestreckte Siebzellen vorhanden, die an beiden Enden zugespitzt und deren Querwände nur zum Teil durchbrochen sind (Siebfelder). Siebröhrenglieder und Siebzellen sind lebend und enthalten Cytoplasma, Plastiden und Mitochondrien. Bei den Bedecktsamern sind die Siebröhrenglieder kernlos, sie werden jedoch von kernhaltigen Geleitzellen begleitet. 2 Tracheiden und Tracheen sind tote Zellen bzw. Zellstränge. Die Tracheiden (s.u.) bestehen aus langgestreckten Zellen mit oft steilen, reich getüpfelten Querwänden. Die Tracheen dagegen entstehen aus Längsreihen von Einzelzellen, die oft nur wenig gestreckt, jedoch sehr breit sind (Gefäßglieder, a, b). Zwischen ihnen werden die Querwände mehr oder weniger vollständig aufgelöst (c). Tracheen gibt es im wesentlichen nur bei den Bedecktsamern, seltener auch bei anderen Kormophyten (z.B. beim Adlerfarn, Pteridium aquilinum). Manchmal werden als Gefäße nur die Tracheen bezeichnet. 3 Hoftüpfeltracheide (a) und Schraubentracheide (b).

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