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Lexikon der Biologie: Mechanorezeptoren

Mechanorezeptoren [von *mechano- , latein. receptor = Empfänger], in einer Vielzahl von Sinnesorganen bei Tieren und Mensch (i.w.S. auch bei Pflanzen) lokalisierte Rezeptoren, die der Wahrnehmung mechanischer Reize dienen – z.B. Muskellänge und -spannung (Muskeltonus), Gelenkstellungen (Gelenk) und -bewegungen, der Körperhaltung [Haltungssinne, Kinästhesie], Schwerkraft (Gravitationsbiologie), Linear- und Winkelbeschleunigungen, Blutdruck, Füllungsdruck von Hohlgefäßen, Schallwellen (Schall), Wasser- und Luftströmungen (Strömungssinn). Dabei lassen sich die auf die Mechanorezeptoren einwirkenden Reize auf nur 2 Grundformen reduzieren, nämlich Biegungs- bzw. Scherkräfte und Dehnungs- bzw. Druckkräfte (Biomechanik). Die Mechanorezeptoren können nach der Herkunft der sie erregenden Reize unterschieden werden in Exterorezeptoren oder Exterozeptoren, die auf Reize aus der Umwelt eines Lebewesens ansprechen, und Interorezeptoren oder Interozeptoren (hierzu die Propriorezeptoren oder Propriozeptoren), die Informationen über Zustände und Vorgänge im Körperinnern aufnehmen. – Die am einfachsten organisierten Mechanorezeptoren sind die freien Nervenendigungen, die u.a. der Wahrnehmung von Tastempfindungen (Tastsinn) dienen und sowohl bei Wirbellosen wie auch bei Wirbeltieren vorkommen. Es sind im wesentlichen Endausläufer sensibler Ganglienzellen, deren Zellkörper bei Wirbeltieren in den Spinalganglien der Dorsalwurzeln am Rückenmark bzw. für die Rezeptoren der Kopfhaut (Kopf) in den Wurzelganglien der sensiblen Hirnnerven liegen. Die Ausläufer dieser Fasern, die in Form feiner markloser Aufzweigungen frei zwischen den Zellen der Epidermis, Cutis oder Subcutis (Haut) liegen oder die Federwurzeln bzw. Haarwurzelscheiden (Haare) umspinnen, registrieren die Scherkräfte, die durch lokale Verformungen der Haut bei Berührung (Berührungsreize) ausgelöst werden. Sind die terminalen Ausläufer der freien Nervenendigungen mit Hilfs- oder Hüllstrukturen aus spezialisierten Bindegewebszellen (Bindegewebe) umgeben, spricht man von Endkörperchen. Insgesamt ist die Formenmannigfaltigkeit dieser Sinneskörperchen außerordentlich groß, und es gibt zahlreiche Übergangsformen, so daß sich häufig weder morphologisch noch funktionell eine exakte Abgrenzung zwischen den einzelnen beschriebenen Strukturen ziehen läßt. Als Merkel-Körperchen ( vgl. Abb. 1/3 ) bezeichnet man Strukturen bei Säugetieren, bei denen die freien Nervenendigungen scheiben- oder becherförmige Synapsen bilden. Mit ihnen umfassen sie Hilfszellen mit fingerartigen Ausläufern, die als Merkel-Zellen bezeichnet werden. Häufig treten mehrere Merkel-Körperchen zu Merkel-Scheiben (Tastscheiben) zusammen. Die mit einer dünnen Bindegewebskapsel umgebenen und dicht unter dem Epithel der Schleimhäute in Mund, Nase, Enddarm und der Conjunctiva (Bindehaut) von fast allen Wirbeltieren gelegenen Endkörperchen werden Krausesche Endkolben genannt. In den Ruffinischen Körperchen, die in der Cutis, Dura mater, Iris und im Ciliarkörper gelegen sind, zweigen sich die Endigungen der Nervenfasern bäumchenartig auf. Bei den in den Gelenkkapseln der Wirbeltiere gelegenen Gelenkrezeptoren handelt es sich ebenfalls um Ruffini-Körperchen sowie Golgi-Rezeptoren (Golgi-Sehnenorgane) und freie Nervenendigungen. Sie registrieren die Stellung der Gelenke wie auch deren Auslenkungsgeschwindigkeit. Morphologisch sind den Endkörperchen auch die Sehnenspindeln und Muskelspindeln zuzurechnen, die – funktionell als Streckrezeptoren bzw. Dehnungsrezeptoren bezeichnet – in den Sehnen und Muskeln der meisten Wirbeltiere (außer den Fischen) vorkommen. Diese registrieren die Längenänderungen der innervierten Organe und kontrollieren z.B. Tonus, Bewegung und Körperhaltung. Relativ gut charakterisiert sind die Meißnerschen Tastkörperchen ( vgl. Abb. 1/2 ), die, länglich oval, als Spezialorgane in den Epidermisleisten der Primaten (Greifhand, Fußsohle [Greiffuß], Greifschwanz) anzutreffen sind. In der Haut und den Gefäßepithelien (z.B. Fingerbeere des Menschen, Pfoten-Ballen, Analregion, Blutgefäßwände [Blutgefäße]) der Vögel und Säugetiere kommen Lamellenkörperchen vor, von denen die häufigsten die bis 4 mm langen Pacinischen Körperchen oder Vater-Pacinischen Körperchen ( vgl. Abb. 2 ) sind. Diese können aus bis zu 60 Lamellen mit zwischengelagerten Mesenchymzellen aufgebaut sein. Ähnlich in Aufbau und Funktion sind die Golgi-Mazzoni-Körperchen, kleine Organe mit wenigen Lamellenschichten. Hochdifferenzierte Mechanorezeptoren stellen die Herbstschen Körperchen der Vögel dar, die sich in der Schnabelspitze (Schnabel), in den Papillen des Schnabelrands, an der Spitze der Zunge und in den Federbälgen befinden. Entsprechend ihrer Lage fungieren diese als spezialisierte Organelle des Geruchssinns und Geschmackssinns sowie als Kontrollorgan für die Anordnung des Gefieders. Benachbart zu den Herbstschen Körperchen liegen häufig die Grandry-Körperchen, bestehend aus 2 bis 12 Spezialzellen mit zwischengelagerten scheibenförmigen Nervenendigungen. Diese stellen, lokalisiert in Ober- und Unterschnabel, ein empfindliches kombiniertes Schnabelspitzenorgan mit diskriminativer Tastfunktion dar. – Die Haarzellen der Wirbeltiere stellen typische sekundäre Sinneszellen dar, deren Erregung über die afferenten Fasern des statoakustischen Systems (statoakustisches Organ, Statoacusticus) und des Nervus lateralis dem Gehirn zugeleitet wird. Die Mechanorezeptoren der Seitenlinienorgane von Fischen und im Wasser lebenden Amphibien (mechanische Sinne) besitzen eine Anzahl haarförmig umstrukturierter Ausstülpungen der Zellmembran (Stereocilien) und je ein echtes, unbewegliches Cilium (Kinocilium), die zusammen in eine leicht abbiegbare Gallertkappe (Cupula) hineinragen. Wird die Cupula durch Wasserströmung in Richtung der Kinocilie bewegt, erfolgt eine Steigerung der Impulsrate der Sinneszelle. Eine Abbiegung in entgegengesetzter Richtung bewirkt Abnahme oder Verlöschen der Impulsaktivität. Durch diese Richtungscharakteristik und die besondere Anordnung dieser Mechanorezeptoren (Zellen mit komplementärer Anordnung der Cilien liegen in Gruppen zusammen) können Fische die genaue Strömungsrichtung in Gewässern feststellen. Nach ähnlichem Prinzip arbeiten die Mechanorezeptoren in den Ampullen der Bogengangsysteme (Bogengänge) im Labyrinth der Wirbeltiere, die mit Endolymphe gefüllt sind. Aufgrund von Trägheitskräften erfolgt ein Verharren bzw. ein zeitlich versetztes Fließen der Endolymphe im Bogengangsystem in entgegengesetzter Richtung zur auslösenden Kopf- oder Gesamtkörperbewegung. Dies bewirkt eine Auslenkung der Cupula und somit Abbiegung der Cilien, die eine Erregung der Sinneszellen zur Folge hat. Die Sinnesepithelien der Gleichgewichtsorgane der Wirbeltiere (Utriculus und Sacculus) sowie die der Wirbellosen (Statocysten) setzen sich aus bis zu mehreren tausend Haarzellen zusammen, denen Otolithen (Hörsteinchen) bzw. Statolithen („Schweresteine“) aufgelegen sind. Bei Bewegung des Kopfes bzw. Gesamtkörpers nehmen die Schweresteine infolge der Schwerkraft den tiefsten Punkt in den Gleichgewichtsorganen ein und bewirken damit eine Abbiegung der Sinneshaare und somit eine Erregung der Sinneszellen. Die Mechanorezeptoren im Innenohr (auditorisches System, Cochlea, Cortisches Organ, Ohr) der Wirbeltiere sind ebenfalls Haarzellen, bei denen jedoch die Kinocilien rückgebildet sind oder völlig fehlen. Die Zellen sind in 1 inneren und 3 bis 5 äußeren Reihen auf der Basilarmembran (Gehörorgane) in Längsrichtung angeordnet und mit der Tectorialmembran (Deckmembran) bedeckt. Durch die Schwingungen der Basilarmembran bewegen sich die Haarsinneszellen relativ zur Tectorialmembran, wodurch es zur Auslenkung der Stereocilien und Erregung der Sinneszellen kommt. – Bei den Gliederfüßern fungieren als Mechanorezeptoren für die Dehnungsmessung die Scolopidialorgane (darunter die Chordotonalorgane), aufgebaut aus stiftführenden Sensillen (Scolopidien; Scolopidium), deren sensible Endigungen durch Dehnungs- bzw. Druckkräfte erregt werden. Diese Organe sind u.a. zwischen den Abdominalsegmenten von Krebsen, im Johnstonschen Organ der Insekten-Antennen sowie in Tympanalorganen anzutreffen (Gehörorgane). Zu ihnen gehören auch die Subgenualorgane der Heuschrecken, Schaben und anderer Insekten: Diese in der Tibia saitenartig ausgespannten Sinnesorgane registrieren Vibrationen des Untergrunds (Vibrationssinn) und zeichnen sich durch extrem hohe Empfindlichkeit aus (Chordotonalorgane). Im Gegensatz zu den Wirbeltieren weisen die Wirbellosen im Integument neben freien Nervenendigungen auch primäre Sinneszellen auf. Diese besitzen oft haarförmige Fortsätze (Tastborsten), die mehr oder weniger weit über die Körperoberfläche hinausragen und auf Abbiegungen (Scherkräfte) reagieren. Bei den Gliederfüßern treten primäre Sinneszellen mit Cuticularbildungen zu Sensillen (Haarsensillen) zusammen, die, als Tasthaare in grubenartige Vertiefungen eingelagert, als Trichobothrien oder Becherhaare bezeichnet werden. Die Sensillen, in Borstenfeldern organisiert und zwischen beweglich angeordneten Teilen des Rumpfes bzw. der Extremitäten gelegen, besitzen vielerlei Funktionen, die im einzelnen nur schwer gegeneinander abgrenzbar sind. Druckrezeptoren, Haarfollikelrezeptoren, mechanische Sinne, mechanosensitive Kanäle, Mechanoperzeption, Pressorezeptoren, Sinushaare.

H.W./C.S.



Mechanorezeptoren

Abb. 1:
1
Struktur und Lage einiger Mechanorezeptoren in der unbehaarten (a) und der behaarten (b) Haut. 2 Meißnersches Tastkörperchen. 3 Merkel-Körperchen. Ax Axon, Bs Blutsinus, Co Corium, ENf diskusförmige Endigung der sensiblen Nervenfaser, Ep Epidermis, Ho Hornhaut, HR Haarfollikel-Rezeptor, MK Merkel-Körperchen, MT Meißnersches Tastkörperchen, Nf Querschnitte durch spiralig verlaufende Nervenfaserendigungen, PK Pacinisches Körperchen, RK Ruffinisches Körperchen, Sc Subcutis, SZ Schwannsche Zelle, TS Tastscheibe



Mechanorezeptoren

Abb. 2:
Querschnitt durch ein Lamellenkörperchen (Vater-Pacinisches Körperchen) aus der Haut der Fingerspitze (elektronenmikroskopische Aufnahme, Vergrößerung ca. 2000fach)

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