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Lexikon der Biologie: Mesozoa

Mesozoa [von *meso- , griech. zōa = Lebewesen, Tiere], Mesozoen, Moruloidea, provisorischer systematischer Sammelname für 2 stammesgeschichtlich wahrscheinlich nicht näher miteinander verwandte Gruppen sehr einfach gebauter wurmförmiger Organismen, die ausschließlich als Endoparasiten in marinen Wirbellosen leben. Wegen ihres einfachen Bauplans – die Mesozoen bestehen nur aus einer epithelialen Hüllzellschicht und, von dieser umschlossen, Fortpflanzungszellen verschiedener Art; sie sind darmlos und besitzen keinerlei echte Organe, jedoch metazoentypische Desmosomen (zonulae occludentes) zwischen den Epithelzellen – wurden sie von ihrem Entdecker (E. von Beneden) als Bindeglied zwischen Einzellern (Protozoa) und Mehrzellern (Metazoa) angesehen (Name!) – eine Annahme, die heute jedoch von den meisten Biologen abgelehnt wird. Als an ein endoparasitisches Leben angepaßte Organismen haben sie wahrscheinlich sekundär eine so starke Vereinfachung ihres ursprünglichen Bauplans erfahren, daß sichere Rückschlüsse auf ihre stammesgeschichtliche Herkunft einstweilen unmöglich sind, wenngleich man vermutet, daß zumindest eine der beiden dem provisorischen Stamm der Mesozoen zugerechneten Gruppen, die ausschließlich in den Nieren bodenlebender Tintenschnecken schmarotzenden Rhombozoa oder Dicyemida, den Plattwürmern und unter diesen den Saugwürmern (Trematoda) nahesteht, während die in Geweben und Leibeshöhle verschiedenster mariner Wirbelloser parasitierenden Orthonectida ( vgl. Abb. 1 ) entweder einen frühen Blindast der Stammlinie der Metazoen darstellen oder unabhängig von den ersteren ebenfalls von höher organisierten, vielleicht Saugwürmer-ähnlichen Vorfahren abzuleiten sind. Eigenartig ist allerdings, daß das Basenverhältnis (GC-Gehalt; Basenzusammensetzung [Tab.]) in der DNA der Mesozoen (ca. 23%) eher dem der Wimpertierchen (Ciliata) als dem der Plattwürmer (35–50%) ähnelt. – Die Rhombozoa (Dicyemida; vgl. Abb. 2 ), deren etwa 30 bis heute bekannte Arten weltweit verbreitet zur normalen Endoparasitenfauna aller bodenlebenden Tintenschnecken (Octopus, Sepie) gehören, zeigen einen sehr einheitlichen Bauplan: eine Hülle aus je nach Art zahlkonstant 20–40 cilienbesetzten Rumpfzellen (Somazellen, vegetative Zellen) umschließt 1–3 zylindrische, kettenförmig aneinandergereihte Axialzellen (generative Zellen) mit je 1 polyploiden Kern. Am Vorderende sind 8 oder 9 der Rumpfzellen (Polzellen) durch eine halsartige Einschnürung gegen den übrigen Rumpf abgesetzt und bilden eine Art Kopf, die sog. Kalotte. Über die durch Membranfalten stark vergrößerte Oberfläche ihrer Rumpfzellen nehmen die Tiere Nährstoffe aus den Nierenkanälen ihres Wirts auf. Charakteristisch für die Rhombozoa (Dicyemida) ist ein mehrgliedriger, homophasischer Generationswechsel, bei dem 4 morphologisch kaum voneinander unterscheidbare Adultgenerationen aufeinander folgen. Bei der Bildung jeder der Generationen kommt es zu einer beträchtlichen Vermehrung. In den Nieren eines frisch infizierten Wirts findet man als erstes bekanntes Stadium das wurmförmige sog. Stammnematogen. Es besitzt typischerweise 3 Axialzellen, in deren Innerem, eingeschlossen vom Axialzellplasma, vegetative Fortpflanzungszellen, sog. Axoblasten, liegen. Aus diesen entwickelt sich ausschließlich mitotisch die nächste Generation, die Nematogene, die ihrer Muttergeneration gleichen, aber nur 1 Axialzelle besitzen. Sie werden aus dem kurzlebigen Stammnematogen nach dessen Degeneration frei und besiedeln den Wirt weiter. Ihre Entwicklung aus je 1 Axoblasten beginnt mit einer inäqualen Mitose: aus einer Tochterzelle gehen nach einer Reihe weiterer Teilungen die Rumpfzellen hervor, während die zweite zur Axialzelle wird. Sie teilt sich noch einmal in eine kleinere generative und eine größere endgültige Axialzelle. Diese umschließt ihre Geschwisterzelle nach Art einer Phagocytose und nimmt sie anfangs in eine Vakuole auf, deren Membran sich aber später auflösen soll, so daß die Axoblastenpopulation, die nun im weiteren aus der primären generativen Zelle entsteht, anscheinend frei im Axialzellplasma liegt. Aus bisherigen elektronenmikroskopischen Untersuchungen ist noch nicht sicher zu entscheiden, ob dies tatsächlich der Fall ist, oder ob – was wahrscheinlicher ist – die Axoblasten und Embryonen in Wirklichkeit in eingestülpten Membrantaschen der plasmaarmen Axialzelle liegen. In den jungen Tochternematogenen entsteht – bereits, ehe diese ihre Mutter verlassen haben – die nächste Nematogen-Generation, so daß bis zu 3 Generationen ineinandergeschachtelt auftreten können. Auf die beschriebene Art vermehren sich die Nematogene weiter bis zum Eintritt der Geschlechtsreife ihres Wirts. Dann entsteht in den Nematogenen ein neuer dritter Adulttypus, die Rhombogene, und schließlich wandeln sich auch die ursprünglichen Nematogene selbst in solche Rhombogene um. Diese unterscheiden sich morphologisch von der Muttergeneration nur durch den Besitz von 3 Axialzellen und gewöhnlich den Besitz speicherstofferfüllter, aufgeblähter Rumpfzellen. Sie können wahrscheinlich auf die bereits bekannte Art weitere Rhombogene, ebenso auch wieder sekundäre Nematogene produzieren, erzeugen aber vor allem nach der Degeneration eines Großteils ihrer Axoblasten aus deren verbleibendem Rest eine vierte, nunmehr sexuell differenzierte, und zwar zwittrige Generation, die Infusorigene. Sie gleichen einfachen Keimzellhaufen und verlassen, anders als ihre Vorgänger, den mütterlichen Organismus nicht mehr; statt dessen gehen aus ihnen nach einer Gametenkopulation bewimperte Schwärmlarven hervor. (Nach neueren, aus Mesozoen-Laborkulturen gewonnenen Ergebnissen scheint die Trennung zwischen den einzelnen Generationen jedoch nicht so strikt, wie ursprünglich angenommen, sondern bei voller Vermehrungsfähigkeit in allen Stadien eher ein fortschreitender Differenzierungsprozeß zu sein, der durch die Individuendichte der Parasiten im Wirt gesteuert wird und durch einen allmählichen Milieuwechsel den Übergang zur sexuellen Fortpflanzung auslöst.) Die Infusorigene sind eiförmige Gebilde und bestehen aus je 1, von wenigen Hüllzellen umgebenen Axialzelle. Ihre Entwicklung weicht beträchtlich von der der vorhergehenden Stadien ab: zu Beginn läuft in den betreffenden Axoblasten eine erste Kernteilung ab, deren einer Tochterkern (Paranucleus) nach außen abgestoßen wird und degeneriert (Chromatinelimination?), während die verbleibende Zelle nach Abgabe des Paranucleus zum zwittrigen Infusorigen heranwächst. Im Gegensatz zu den früheren Stadien lösen sich dessen Hüllzellen aber nach und nach von der Axialzelle ab, machen eine Meiose durch und werden zu Eizellen, während die eigentliche Axialzelle auch eine Weile ihre mitotische Aktivität beibehält und auf diesem Wege Spermatogonien erzeugt, aus denen dann in einer normalen Spermatogenese geißellose Spermien hervorgehen. Nach der Besamung (obligatorische Selbstbefruchtung) entwickeln sich die Eier zu den erwähnten Schwärmlarven, den sog. infusoriformen Larven, die schließlich aus dem „großmütterlichen“ Rhombogen ausbrechen und mit dem Harn des Wirtstieres ins freie Seewasser ausgeschwemmt werden. Sie gleichen ein wenig den Miracidium-Larven (Miracidium) von Trematoden, wie auch die gesamte vegetative Vermehrung der Rhombozoa an die vegetative Generationenfolge bei diesen erinnert. Ihr weiteres Schicksal ist rätselhaft. Da es bis heute weder gelang, die Larven länger in Kultur zu halten, noch mit ihnen junge Tintenschnecken zu infizieren, nimmt man an, daß sie eines weiteren, bisher unbekannten tierischen oder pflanzlichen Zwischenwirts bedürfen. Es gibt allerdings einige Hinweise, daß die Larven doch ohne vorherige Passage durch einen Zwischenwirt unmittelbar wieder junge Tintenschnecken infizieren können, wobei ein Eindringen über das Blutgefäßsystem und ein vorübergehender Aufenthalt in der Blutbahn (O2- und nährstoffreiches Milieu) entscheidend sind. Die bis jetzt bekannten Rhombozoa gliedert man in 2 Familien ( vgl. Tab. ), die Dicyemidae und die Conocyemidae, deren Nematogen keine Cilien besitzt und deren Rumpfzellen ein Syncytium bilden. Die zweite Gruppe der Mesozoen, die Orthonectida, sind ebenfalls wurmförmige, allerdings sehr kleine Organismen (maximal 0,3 mm), deren Körper eine deutliche Ringelung zeigt. Wie die Rhombozoen bestehen sie aus einer äußeren Schicht bewimperter Hüllzellen, die jedoch, anders als bei den Rhombozoen, 200300 generative Axialzellen umschließen. Diese freilebenden Stadien wechseln mit einer parasitischen Generation ab, die als formlose Plasmodien in Leibeshöhle und Geweben zahlreicher mariner Wirbelloser lebt, so in Schnur-, Platt- und Ringelwürmern, Muscheln und Schlangensternen. Die freilebenden Stadien sind sexuell differenziert: aus den Axialzellen der Weibchen gehen Eier, aus denen der Männchen Spermien hervor. Nach einer inneren Besamung und Befruchtung entwickeln sich aus den Eiern einfache Wimpernlarven, die durch einen Genitalporus aus dem Weibchen entlassen werden, in den passenden Wirtsorganismus eindringen und dort nach Auflösung der Zellgrenzen zu parasitischen vielkernigen Plasmodien heranwachsen. Innerhalb dieser gliedern sich nach und nach einzelne Zellen ab, die sich zu Keimballen vermehren und wiederum zu den sexuell differenzierten Ausgangsstadien entwickeln. Je nach Art kann ein Plasmodium nur Nachkommen eines Geschlechts oder gleichzeitig solche beiderlei Geschlechts hervorbringen. Die Orthonectida sind zwar weltweit verbreitet, werden aber nur außerordentlich selten gefunden. Bisher sind 12 Arten bekannt, die 2 Familien zugeordnet werden ( vgl. Tab. ), den Rhopaluridae und den Pelmatosphaeridae. Dicyema (Abb.).

P.E.

Lit.: Lapan, E.A., Morowitz, H.J.: The Mesozoa. Sci. Amer. 227, 94 (1972). Lapan, E.A., Morowitz, H.J.: The Diecyemid Mesozoa as an Integrated System for Morphogenetic Studies. J. Exp. Zool. 193, 147 (1975). Storch, V., Welsch, U.: Systematische Zoologie. Stuttgart 1997. Westheide, W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart 1996.



Mesozoa

Abb. 1:
Rhopalura (Orthonectida): a Rhopalura julini (♀), b Rhopalura leptoplanae (♀)



Mesozoa

Abb. 2:

Dicyema spec.(Rhombozoa, Familie Dicyemidae) aus der Niere eines Tintenfisches (Sepia officinalis). 1 Nematogen-Stadium mit Axoblasten und asexuellen Jungtieren im Innern; 2 ausgewachsenes Rhombogen-Stadium; 3 Vorderabschnitt eines Rhombogen-Stadiums; im Innern vielfache Teilung des Axoblasten zur Bildung infusorigener Larven

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