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Lexikon der Biologie: mikrobielles Wachstum

mikrobielles Wachstum [von *mikrob- ], die koordinierte (irreversible) Zunahme aller Zellkomponenten bei Mikroorganismen. Die Zelle vergrößert sich, und es schließt sich meist eine Querteilung (Spaltung) oder auch eine Knospung oder Sprossung als alternative Formen der Tochterzellbildung an. Somit ist Wachstum in der Regel mit Vermehrung verbunden. Es muß daher zwischen dem Wachstum einer individuellen Zelle (Größen- in Verbindung mit Massenzunahme) und dem Wachstum der Zellpopulation (Erhöhung von Biomasse und Zellzahl) unterschieden werden ( vgl. Infobox 1 ). Wenn nicht das Wachstum einzelner Zellen im Verlaufe des individuellen Zellzyklus gefragt ist, wird das Wachstum von Mikroorganismen meist auf der Basis der Population (Kultur) untersucht. Zur Bestimmung der Masse und Zellzahl sind verschiedene Methoden anwendbar ( vgl. Infobox 2 ). Das mikrobielle Wachstum ist abhängig von der Zusammensetzung des Nährbodens (z.B. Kohlenstoff-, Energie-, Stickstoff- und Schwefelquelle, Ergänzungsstoffe) und dem Sauerstoffgehalt (Aerobier, Anaerobier). Der günstigste Säurewert liegt meist im neutralen Bereich (pH-Wert ca. 7,0). Viele Mikroorganismen können auch saure Bedingungen ertragen, z.B. Pilze, Milchsäurebakterien oder schwefeloxidierende Bakterien (pH-Werte bis unter 2,0). Andererseits gibt es auch Arten, z.B. einige Bacillus-Arten (Bacillus), die ein alkalisches Milieu bevorzugen (pH 10–11). Sehr wichtig für das mikrobielle Wachstum ist der Gehalt an „freiem“, verfügbarem Wasser (Wasseraktivität = aW, Hydratur [Tab.]). Die meisten Bakterien benötigen eine aW von 0,98, Schimmelpilze deutlich weniger (ab 0,8), osmotolerante Hefen sogar nur 0,6 und halophile Bakterien 0,75 (Konservierung). Die Temperatur ist ein weiterer wichtiger Faktor für Lebensfähigkeit und Wachstumsrate: mesophile Mikroorganismen (mesophile Organismen) wachsen am besten zwischen 20 und 40 °C, thermophile über 40 °C (thermophile Bakterien), extrem thermophile über 65 °C bis über 100 °C (extremophile Bakterien); psychrophile (oder kryophile) Mikroorganismen (psychrophile Organismen) zeigen ihre höchste Wachstumsrate unterhalb 20 °C, und einige können sich noch unter 0 °C vermehren. Durch selektive Kulturmethoden, die das Wachstum bestimmter Mikroorganismen gegenüber dem Wachstum anderer Keime relativ erhöhen, können Anreicherungskulturen und daraus Reinkulturen (bzw. Mischkulturen) erhalten werden (Selektivnährböden). Abhängig vom Organismus und den Kulturbedingungen, kann die Generationszeit von Einzellern ca. 15 Minuten (thermophile Bakterien), mehrere Stunden (z.B. nitrifizierende Bakterien) oder mehrere Tage betragen ( vgl. Infobox 3 ). In der Natur ist das Wachstum eines Mikroorganismus oft von anderen (Mikro-)Organismen abhängig, z.B. in einer Nahrungskette (Mineralisation), oder es besteht eine gegenseitige Abhängigkeit im symbiontischen Zusammenleben (Consortium, Interspezies-Wasserstoff-Transfer). – Werden einzellige Mikroorganismen (z.B. Bakterien) in eine frische Nährlösung eingeimpft und während der folgenden Kultur weder Nährstoffe zugeführt noch Stoffwechselprodukte entfernt, spricht man von einer geschlossenen Kultur oder statischen Kultur, in der verschiedene Phasen des Wachstums unterschieden werden ( vgl. Abb. ). In statischer Kultur ändern sich die Wachstumsbedingungen ständig. Durch besondere Kulturmethoden, ein kontinuierliches Hinzufügen von Nährlösung und Abpumpen von Kultursuspension kann ein gleichbleibendes (exponentielles; Exponentialfunktion) Wachstum erreicht werden (kontinuierliche Kultur). Normalerweise wachsen und teilen sich die Zellen asynchron; in jedem Augenblick sind in der Kultur Zellen in verschiedenen Wachstums- und Teilungsstadien zu finden. Durch verschiedene Techniken (z.B. Heraussieben gleichgroßer, d.h. gleich alter Zellen) läßt sich eine gleichzeitige Zellteilung erreichen. Dieses synchrone Wachstum, das nur wenige Generationen (2 bis 4) aufrechterhalten werden kann, ist bei gleichmäßiger Massenzunahme durch eine stufenweise Zellzahlerhöhung gekennzeichnet. – Das geschilderte Wachstumsverhalten in statischer Kultur kann bei einer Reihe von Bakterien und in der Regel auch bei eukaryotischen Mikroorganismen komplizierter verlaufen, wenn zelluläre Differenzierungsvorgänge zu den eigentlichen Wachstumsprozessen hinzukommen, z.B. Bildung von Endosporen, Cysten oder asexuelle Entwicklungszyklen bei Bakterien (Bdellovibrio, Myxobakterien, Leucothrix, Hyphomicrobium) oder sexuelle und/oder asexuelle Phasen bei Pilzen. Die Hemmung des mikrobiellen Wachstums oder die Zellabtötung kann durch chemische Substanzen (z.B. Chemotherapeutika, Antibiotika, Desinfektionsmittel [Desinfektion], Bakterizide, Bakteriostatika), ungünstige Wachstumsbedingungen (Konservierung) oder verschiedene Sterilisationsverfahren (Sterilisation) erfolgen. Bioreaktor, Biotechnologie, Ertragskoeffizient, Fed-Batch-Fermentation, Fermenter, Säuerung.

G.S./J.O.



mikrobielles Wachstum

Statische Kultur:
Werden einzellige Mikroorganismen (z.B. Bakterien, Hefen, Algen), die z.B. aus der stationären Phase (s.u.) einer vorangegangenen Kultur entnommen wurden, in eine frische Nährlösung geimpft, so ist anfangs, in der lag-Phase (A1), noch keine Zunahme der Zellzahl zu beobachten. Die Zellen müssen zunächst ihren Metabolismus auf die neuen Wachstumsbedingungen einstellen. Anschließend beginnen das zelluläre Wachstum und die Zellvermehrung mit steigender Rate. Diese Phase (A2) wird als Beschleunigungsphase, Anlaufphase oder auch frühe exponentielle Phase bezeichnet. (Häufig werden die lag- und die Beschleunigungsphasen auch gemeinsam als lag-Phase bezeichnet.) Es folgt (B) die exponentielle Phase (auch als mittlere exponentielle oder logarithmische [log-]Phase bezeichnet), in der das Wachstum und die Zellvermehrung mit konstanter maximaler Rate exponentiell ablaufen (Zellzunahme: 20 → 21 → 22 → 23 usw). Die Rate ist von der Art der Mikroorganismen und den jeweiligen Kulturbedingungen (Art des Substrats, Versorgung mit Sauerstoff, Temperatur usw.) abhängig. Aufgrund der Verknappung von Nährstoffen oder der Anreicherung von wachstumshemmenden Stoffwechselprodukten klingt die exponentielle Phase langsam ab, und die Kultur geht in die Verzögerungsphase (C1) oder auch späte exponentielle Phase über. In der stationären Phase (C2) schließlich kommen Wachstum und Zellteilung zum Erliegen. Der Stoffwechsel bleibt jedoch durchaus noch aktiv, indem Sekundärmetaboliten oder Reservestoffe gebildet werden sowie Zelldifferenzierungen, wie z.B. die Endosporenbildung, ablaufen. In der letzten Phase des Kulturansatzes, der Absterbephase (D), nimmt die Lebendzellzahl wieder ab. Das Absterben kann durch eigene Stoffwechselendprodukte (z.B. Säure) bewirkt werden. Unter Umständen lösen sich die Zellen durch zelleigene Enzyme auch auf (Autolyse).
Werden Zellen aus der exponentiellen Phase unter sonst gleichbleibenden Bedingungen in frisches Nährmedium überimpft, so entfallen die lag- und Anlaufphasen, die Organismen setzen das exponentielle Wachstum mit maximaler Rate fort. – Unter dem Aspekt von Wachstum und Produktbildung kann die Trophophase, in der das Substrat für das Wachstum genutzt wird, von der Idiophase unterschieden werden, in der die Umsetzung des Substrats in das Produkt (z.B. Sekundärmetaboliten) erfolgt. – Enthält die Nährlösung 2 verschiedene Substrate, die nicht gleichzeitig genutzt werden können (Katabolitrepression), so tritt ein biphasiges Wachstum mit 2 aufeinanderfolgenden, aber durch eine lag-Phase getrennten exponentiellen Wachstumsphasen ein (Diauxie).

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