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Lexikon der Biologie: Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme

Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme [von *mosaik- ], Mosaik-Dynamik-Konzept, mosaic cycle concept of ecosystems, patch dynamics concept, Modell aus der Ökologie, das die zeitliche Abfolge verschiedener Entwicklungsphasen eines Ökosystems (Sukzessionsstadien) und ihr räumliches Nebeneinander durch einen zyklischen Prozeß und nicht durch eine lineare Darstellung erklärt. Schlüsselfrage beim Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme ist die Frage nach der Verjüngung der Glieder eines Ökosystems. Sie spielt bei Betrachtungen zur Konstanz und Stabilität solcher Systeme eine bedeutende Rolle. So stellt man z.B. bei einer mehrjährigen Beobachtung einer Wiese mit Margeriten (Chrysanthemum leucanthemum; Wucherblume) fest, daß diese Wiesenblumen mit erstaunlicher Geschwindigkeit über die Wiese ziehen und nicht etwa an einem Platz bleiben: Nach wenigen Jahren kann aus einer die Wiese beherrschenden Blumenart eine nur noch einzeln und vorwiegend am Rande auftauchende Seltenheit geworden sein; das Ökosystem hat sich also verändert. Seit langer Zeit bekannt ist auch die Situation bei der Besenheide, Calluna vulgaris (z.B. in der Lüneburger Heide; Heidekraut). Bei genauem Betrachten zeigt sich, daß immer wieder sterbende Horste in der Heide auftreten, und daß es offensichtlich nicht möglich ist, einen gleichbleibenden Heideteppich zu erhalten. In den allgemein als Bestandslücken (gaps) bezeichneten freigewordenen Flächen siedeln sich zunächst Flechten und dann verschiedene Gräser und Kräuter an, bevor die Heide wieder durch neue, aus Samen ausgekeimten Pflanzen zurückkommt. Auch in 1-artigen Wäldern (Wald) treten immer wieder „Nester“ auf, wo die Bäume sterben und an ihrer Stelle eine andere Vegetation entsteht, die dann später wieder von der betreffenden Baumart (Baum) verdrängt wird. Innerhalb von Urwaldkomplexen (Urwald) findet daher ein stetiger Wandel zu verschiedenen Sukzessionsstadien (Sukzession) innerhalb einer „Schlußwaldgesellschaft“ und zu verschiedenen Sukzessionsstadien mehrerer Waldgesellschaften nebeneinander statt, die mosaikartig miteinander verflochten sind ( Ö vgl. Abb. ). Ein Urwald trägt demnach bei gleichem Grund-Gestein, gleichem Boden und gleichem Klima an verschiedenen Stellen eine ganz verschiedene Vegetation. Es erscheint daher günstiger, derartige Prozesse in Form eines Zyklus darzustellen anstelle der über lange Zeit hinweg üblichen linearen Darstellungsweise, die diese Problematik weitgehend verschleiert hat. Die Größe der dabei auftretenden einzelnen Mosaiksteine und die Zeitdauer ihres Auftretens können außerordentlich verschieden sein. In den sehr artenreichen Urwäldern der Tropen sind diese Mosaiksteine wahrscheinlich sehr klein und mitunter recht kurzlebig; in weniger artenreichen Urwäldern können sie jedoch mehrere Hektar groß sein. Die Frage nach den treibenden Kräften derartiger Zyklen läßt sich bislang kaum beantworten. Sie ist in einigen Fällen zwar geklärt; von einer generellen Übersicht ist man jedoch noch weit entfernt ( Ö vgl. Abb. ).
Es läßt sich etwa folgendes Schema skizzieren:
1) Die Zyklen werden von der Lebensdauer der Schlüsselorganismen determiniert. Dies wurde u.a. für marine Benthosgemeinschaften (Benthal) belegt und dürfte auch bei Wäldern der Fall sein. Daß die Zyklen dabei jeweils nur in einer Richtung ablaufen, hängt möglicherweise mit allelopathischen Systemen (Allelopathie) zusammen; so „erlaubt“ z.B. der Zyklus in Buchenwäldern (Buche) Nordamerikas keine Birken nach Ahorn (Ahorngewächse), da Ahorn allelopathisch Birkenkeimlinge schädigt. 2) Sehr alte Pflanzen werden durch Tiere, Pilze und Viren stärker geschädigt als Jungpflanzen (pflanzliche Abwehr). So werden z.B. beim erwähnten Zyklus der Besenheide alte Pflanzen besonders stark von verschiedenen Krankheitserregern befallen. 3) In manchen Fällen wird der Zyklus von Tieren determiniert. Beispielsweise spielen in Steppengebieten koloniebildende Nagetiere, die mächtige Höhlensysteme in der Steppe graben, eine große Rolle: Nach einiger Zeit ist der Boden durch die Grabtätigkeit (Graben) der Nager derart aufgelockert, daß weitere Höhlenbauten nicht mehr möglich sind und die ganze Gruppe daher dazu gezwungen ist, an einen anderen Platz umzuziehen. In der Mongolei werden z.B. jeweils etwa 2% der Steppe durch Nagetierkolonien umgewühlt, die dann ihre Kolonie aufgeben und an andere Stellen ziehen und so nach und nach die gesamte Steppe auflockern, mit Nährstoffen angereicherten Boden in die Nähe der Oberfläche bringen und dadurch spezifische Pflanzen anlocken, so daß der nächste Abschnitt innerhalb dieses Zyklus eingeleitet wird. 4) Auf manchen Plätzen kann eine Konditionierung des Bodens durch eine bestimmte Organismenart erfolgen, die einer anderen Art das Wachstum ermöglicht. So hat z.B. die Buche vielfach auf Schluffböden mit Neigung zur Verdichtung ihre gesamten Saugwurzeln im Oberboden konzentriert und diesen maximal durchwurzelt. Durch die damit verbundene Austrocknung wird der Unterwuchs – auch der Jungwuchs – weitgehend unterdrückt. Dies schließt aus, daß die Buche über mehrere Generationen hintereinander Hauptbaumart sein kann. Sie wird in solchen Fällen z.B. durch Eichen ersetzt; als Folge der Eichen können jedoch auch wieder Buchen Fuß fassen. – Aus alledem ist eine Reihe von Folgerungen zu ziehen, die zunächst überraschend erscheinen mögen: 1) Wenn derartige Zyklen vorliegen, braucht eine fehlende SelbstVerjüngung im Wald nicht unbedingt ein Alarmzeichen zu sein. So können z.B. viele Samen erst dann zu einem künftigen Baum auskeimen, wenn der Wald über ihnen zusammengebrochen ist. 2) Besondere Bedeutung findet die Mosaik-Zyklus-Theorie für theoretische Diskussionen um Artenmannigfaltigkeit und Diversität. Das Endstadium einer natürlichen Vegetation (Klimax; Klimaxvegetation) erweist sich als ein Mosaik verschiedener Pflanzengesellschaften, die jeweils einem eigenen Zyklus unterworfen sind. Manche Phasen des Zyklus sind artenarm (nur 1 Pflanzenart dominiert das System, und die Fauna ist von ähnlich geringer Diversität), während ein anderes Stadium des gleichen Systems über eine große Artenmannigfaltigkeit bei Tieren und Pflanzen verfügt. Es bleibt die Frage offen, ob man überhaupt von einem Klimaxstadium oder einer Schlußgesellschaft sprechen sollte. 3) Weitere Bedeutung erhalten diese Überlegungen für die moderne Ökosystemforschung. Überall, wo die moderne Ökosystemforschung sehr genaue Einzelanalysen vorgelegt hat, kommt sie zu dem Schluß, daß sich das untersuchte System nicht im Gleichgewicht befindet. Dies gilt für Untersuchungen an Waldökosystemen, aber auch für ähnliche Untersuchungen über Korallenriffe sowie über die marine Benthosfauna und -flora (Limnologie, Meeresbiologie). Unter der Annahme des Vorliegens eines zyklischen Prozesses und aufgrund der Tatsache, daß bei den Untersuchungen ein besonders einheitlicher Teil des jeweiligen Bestands analysiert worden ist, ergibt sich, daß niemals eine Konstanz, sondern naturgemäß ein im Zyklus gerichteter Vorgang beobachtet werden konnte. Insofern sind große und vor allem langfristige Analysen zur Ökosystemforschung zu wiederholen, parallel auf den verschiedenen Stadien eines Zyklus nebeneinander durchzuführen und dann miteinander zu vergleichen. Ein ökologisches Gleichgewicht wäre also bei der Betrachtung von Lebensräumen (Biotop) in Zukunft durch desynchrone Zyklen zu ersetzen. 4) Besondere Bedeutung erhalten diese Diskussionen im praktischen Naturschutz. So erscheint es z.B. sinnlos, nur einzelne Phasen eines zyklischen Prozesses (z.B. Altholzbestände) schützen zu wollen. Viele Tierarten, die als besonders schutzwürdig gelten, sind gerade Arten rasch durchlaufender Sukzessionen im System und sind Arten, die verschiedene Phasen des Zyklus nebeneinander benötigen. Ein gutes Beispiel hierfür ist das Auerhuhn, das einen freien Platz für die Bodenbalz, trockene Bäume am Rande dieses Platzes für die Balz auf den Bäumen und dichtes Gebüsch für die Brut benötigt. All dieses läßt sich nur in einem System verwirklichen, das ein Mosaik aus sehr unterschiedlichen Systemen zu sein scheint, welches aber in Wirklichkeit ein Mosaik aus desynchronen Phasen eines Zyklus ist. Daraus ergibt sich, daß ein solcher Zyklus während mancher Phasen eine sehr geringe Faunen- und Florendiversität aufweist, während in anderen Phasen eine sehr hohe Diversität gegeben ist. Weiterhin sind die Nichtbeachtung dieser zyklischen Prozesse in der modernen Kulturlandschaft sowie das rasche Neuanpflanzen von Bäumen in Gebieten, wo die Wurzeln der Vorgängerbäume noch gar nicht vergangen sind, als äußerst unökologisch zu bezeichnen und dürften viele nachteilige Folgen für das System mit sich bringen.
Das Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme ist erstmals im Jahre 1938 von Aubreville für bestimmte Urwälder in den Tropen erkannt und beschrieben worden. Es ist inzwischen allgemein gesichertes Wissen für alle tropischen Urwälder geworden und dürfte heute für alle Wälder gelten, wahrscheinlich für alle Ökosysteme überhaupt. In den letzten Jahren hat diese Theorie in der Ökologie verstärkt Beachtung gefunden und wird mittlerweile zur Erklärung einer Vielzahl dynamischer Abläufe in völlig verschiedenen Ökosystemen (z.B. Wälder, Flußauen, marine Bodentiergemeinschaften und andere aquatische Systeme) herangezogen.

A.Br.



Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme

Schematisches Modell mit drei Baumarten (zwei Nadelbaumarten und eine Laubbaumart) und fünf Stadien (Phasen) zur Veranschaulichung der in einem hypothetischen Urwaldgebiet ablaufenden Sukzessionen: Fast reine Laubwaldphasen (Stadium 5) alternieren mit fast reinen Nadelwaldphasen (Stadium 2) und gemischten Phasen (Stadium 1, 3 und 4). Dichte und sehr dichte Phasen (Stadium 3 und 4) alternieren mit weniger dichten Phasen, bei denen große Teile des Bodens viel Licht erhalten (Stadium 1 und 5). Dasselbe gilt in Bezug auf die Ausbildung der einzelnen Baumschichten (Wuchshöhe).

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