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Lexikon der Biologie: Muskulatur

Muskulatur w, System kontraktiler Zellen bei allen Eumetazoa, welches diesen aktive Körper-Bewegungen (Fortbewegung) ermöglicht. Bei Hohltieren (Farbtafel I) noch aus plurifunktionellen kontraktilen Epithelzellen (Epithelmuskelzellen, Myoepithelzellen) bestehend, bildet die Muskulatur bei allen höher organisierten Tieren einen eigenen Gewebetyp (Gewebe, Muskelgewebe) aus spindel- oder faserförmigen, seltener verzweigten Zellen, die ontogenetisch meist dem Mesoderm entstammen. Sie können sich zu einzelnen Muskelsträngen, räumlichen Muskelnetzen, massiven epithelähnlichen Muskelschichten (Hautmuskelschlauch) oder – namentlich bei Weichtieren, Gliederfüßern und Wirbeltieren – kompliziert gebauten Muskeln als einzelnen Organen des Bewegungsapparats zusammenschließen. Muskulatur kann sich aktiv kontrahieren (Muskelkontraktion), nie jedoch aktiv dilatieren (Muskelerschlaffung), so daß sie nur im Wechselspiel mit antagonistisch (Antagonismus) wirkenden Zugkräften zu arbeiten vermag, entweder gegen den elastischen Binnen-Druck (Hydroskelett, Biomechanik) einer turgeszent flüssigkeitserfüllten Körperhöhle (Hautmuskelschlauch, Myoepithel der Hohltiere) oder als antagonistische Muskelpaare, die an einem Exoskelett oder Endoskelett ansetzen. Nach ihrer zellulären Struktur unterscheidet man mehrere Muskulaturtypen ( vgl. Abb. 1 ): Am einfachsten gebaut ist die – bis auf wenige Fälle bei Tieren mit syncytialen Geweben (z.B. Rädertieren) – gewöhnlich zellulär gegliederte glatte Muskulatur ( vgl. Abb. 2 ). Sie besteht meist aus kleinen (Länge 15–20 μm), spindelförmigen und plasmareichen Zellen ohne eine durchschaubare Binnenordnung ihrer subzellulären kontraktilen Elemente. Sie ist bei Wirbellosen weit verbreitet und findet sich bei Wirbeltieren besonders in den vom vegetativen Nervensystem innervierten und unwillkürlich arbeitenden Muskelwandungen von Hohlorganen (Darm, Atemtrakt [Atmungsorgane, Lunge], Gefäßwände [Blutgefäße, Endothel], Gebärmutter, Harntrakt [Harnblase]), ebenso im Auge (Linsenauge) als Ciliarmuskulatur (Akkommodation [Abb.], Augenlinse, Linsenauge ) und als ektodermale Haarbalgmuskeln (Musculi arrectores pilorum; Haare [Abb.]) und Pupillenmuskeln (Sphinkter und Dilatator pupillae; Iris, Pupille). In der Uteruswand der Säuger können glatte Muskelzellen eine Länge von mehreren mm erreichen. – Fließende Übergänge in der Anordnung der kontraktilen Elemente (Myofibrillen, Actinfilamente und Myosinfilamente) bestehen zwischen der schräggestreiften Muskulatur (helikale oder helikoidale Muskulatur) vieler Wirbelloser und der quergestreiften Muskulatur, wie sie vereinzelt bei Wirbellosen (Kinorhyncha, Kamptozoa, Moostierchen und andere), generell aber als Körpermuskulatur der Gliederfüßer sowie als Skelettmuskulatur und Herzmuskulatur der Wirbeltiere ausgebildet ist ( vgl. Infobox und vgl. Abb. 3 ). Die quergestreifte Muskulatur stellt das höchstgeordnete kontraktile System unter allen Muskeltypen dar und vermag sich am raschesten zu kontrahieren bei allerdings geringerem Verkürzungsgrad und in der Regel geringerer Dauerbelastbarkeit als glatte und helikoidale Muskulatur. Bei Gliederfüßern und Wirbeltieren setzt sie sich nicht aus Einzelzellen, sondern aus zelläquivalenten, plasmodialen Muskelfasern zusammen. Diese entstehen als Verschmelzungsprodukte zahlreicher embryonaler Muskelzellen (Myoblasten) zu noch unreifen, der kontraktilen Elemente entbehrenden Myotuben. Diese wachsen dann ohne weitere Kernteilungen, aber unter starker Massezunahme im Zuge der Transkription der typischen Muskelproteine und der Ausdifferenzierung von Myofibrillen zu ihrer endgültigen Größe heran. Jede dieser spindelförmigen Fasern ist von einem Netzgeflecht von kollagenen Fasern umhüllt, welche der Zugübertragung auf die Sehnen dienen. Bündel solcher Muskelfasern sind von gefäßführenden Bindegewebsscheiden (Endomysium) umgeben, zahlreiche dieser Primärbündel wiederum durch eine gemeinsame derbe Bindegewebshülle (Perimysium und Faszie) zu einem Muskel zusammengefaßt (Enkapsisbauweise). Die Faszie geht an beiden Enden des Muskels in die zugübertragenden Sehnen über, die den Kontakt zum Skelett herstellen. Der intrazelluläre kontraktile Apparat der quergestreiften Muskelfaser besteht aus Bündeln parallel geordneter und die Faser in ihrer ganzen Länge durchziehender Myofibrillen (Durchmesser 1–2 μm), welche in sich eine regelmäßige Querbänderung (Periode je nach Kontraktionszustand 1,5–3,5 μm) aufweisen und durch ihre exakte Parallelanordnung eine homogene Querstreifung der ganzen Muskelfaser vortäuschen. Plasma und Kerne werden durch die dichtgepackten intrazellulären Fibrillenbündel auf einen peripheren schmalen Randsaum unter dem Plasmalemm (Myolemm) verdrängt. Das endoplasmatische Reticulum (sarkoplasmatisches Reticulum) der Muskelfasern besteht aus einem Netzwerk überwiegend längsverlaufender Kanäle (Longitudinalsystem, L-System, Ca2+-Speicher; Calcium), welche die einzelnen Myofibrillenbündel umspinnen. Quer zur Faserachse strahlen in der Periode der Querbänderung schlauchförmige Plasmalemmeinstülpungen (Transversalsystem, T-System) radiär in die Fasern ein und bilden mit den Röhren des L-Systems gap-junction-artige (gap-junctions) Kontaktzonen (Triaden) aus. Sie dienen der Übertragung nervöser Erregungsimpulse (Erregung) in das Faserinnere. – Bau der Myofibrillen: In der Querbänderung der einzelnen Myofibrillen wechseln stärker anfärbbare und optisch doppelbrechende (anisotrope; Anisotropie) Zonen (A-Bande) mit helleren, einfachbrechenden (isotropen; Isotropie) I-Banden ab. Jede I-Zone ist in der Mitte durch eine feine Linie (Z-Scheibe oder Z-Streifen) unterbrochen, während in der Mitte jeder A-Bande ein aufgehellter Bereich (H-Zone) erscheint. Jedes Z-Z-Intervall stellt eine kontraktile Einheit (Sarkomer) dar, deren Feinstruktur im Elektronenmikroskop erkennbar wird. Die Z-Scheiben bestehen aus einem Filz fädiger Proteinmoleküle (α-Actinin, vernetzt durch Desmin; Actin-bindende Proteine [Tab.]). In diesem Geflecht sind beidseits in entgegengesetzter Polarität Actinfilamente verankert, deren freie Enden sich zur Sarkomermitte hin erstrecken (I-Zone) und in hoher Ordnung mit dickeren Myosinfilamenten (A-Zone) überlappen, so daß im Querschnittbild jeweils 1 Myosinfilament von 6 Actinfilamenten umgeben ist. Die gestreckte Form und ebenso vermutlich die gleichmäßige Länge der einzelnen Actinfilamente wird durch diesen eng angeschmiegte, gleichlange Moleküle des Begleitproteins Nebulin gesichert. Alle Myosinfilamente eines Sarkomers werden in der Mitte der H-Zone durch ein sog. M-Protein zu einem Bündel zusammenfaßt. Die hohe räumliche Ordnung zwischen jedem der bipolaren Myosinfilamente und den jederseits umgebenden Actinfilamenten wird stabilisiert durch jeweils 2 Ketten des erst in jüngster Zeit isolierten und beschriebenen Riesenproteins Titin. Jede dieser Titin-Ketten ist mit einem Ende in der Z-Scheibe verankert und reicht mit dem freien Ende bis in die H-Zone. Das zugehörige Myosinfilament ist in seiner ganzen Länge über zahlreiche „Gleitschlaufen“ aus kleinen Myomesin-Molekülen (Myomesin) beidseits an den Titin-Ketten aufgehängt und nutzt diese sozusagen als Leitschienen. Zwischen Actinen (Actin) und Myosinen (Myosin) können elektronenoptisch sichtbare Querbrücken (HMM-Köpfe; HMM = heavy meromyosin) ausgebildet sein. Bei der Kontraktion eines Sarkomers gleiten Actin- und Myosinfilamente unter ständigem Lösen und Schließen der Brückenbindungen zwischeneinander (Muskelkontraktion), bis die Enden der Myosinfilamente an die Z-Scheiben anstoßen (sliding-filament-Mechanismus). Die Summe der Elementarkontraktionen aufeinanderfolgender Sarkomere ergibt die Gesamtkontraktion der Muskelfaser. Bei verschiedenen Myosin-Isoformen, die sich geringfügig in der Sequenz ihrer HMM-Anteile unterscheiden, erfolgen die Actin-Myosin-Wechselwirkungen unterschiedlich schnell. Je nach Anteil der einzelnen Myosine in den Myofibrillen eines Muskels gibt es dementsprechend auch schnelle und langsame Muskeln. In gewissen Grenzen können sich diese Muskelformen je nach Beanspruchung ineinander umwandeln. – Eine Sonderform der quergestreiften Muskulatur stellt die Herzmuskulatur (Herzmechanik; Herz ) der Wirbeltiere dar, die zellulär gegliedert ist und aus verzweigten, selbst erregungsleitenden Zellen besteht (Herzautomatismus). – Die helikale Muskulatur (schräggestreifte Muskulatur) der Wirbellosen unterscheidet sich im Feinbau von der quergestreiften Muskulatur im wesentlichen dadurch, daß anstelle der Z-Scheiben nur radiär vom Plasmalemm in das Zellinnere ragende Z-Stäbe ausgebildet sind, zwischen denen die Filamentenzüge in Schraubenwindungen verlaufen. In diesem Fall kommt es bei der Kontraktion nicht zu einem Stau der Myosinfilamente an den Z-Strukturen, was eine stärkere Verkürzung der einzelnen Zelle erlaubt, wobei allerdings wegen des niedrigeren Ordnungsgrads der kontraktilen Elemente auch die Kontraktionsgeschwindigkeit geringer ist. In der glatten Muskulatur fehlen erkennbar geordnete Myofibrillen. Actinfilamente und Myosinmoleküle durchziehen die Zelle als räumliches Netzwerk ( vgl. Abb. 4 ). Die Verankerungsstrukturen der Actinfilamente bestehen aus über den ganzen Zellkörper verteilten Z-Knoten. Wie die glatte so ist auch die schräggestreifte Muskulatur generell in einkernige Zellen, nie in vielkernige Fasern gegliedert. Eine Sonderform der glatten Muskulatur stellen die Paramyosinmuskeln oder Sperrmuskeln mancher Weichtiere, namentlich der Muscheln, dar (Muskelkontraktion, Paramyosin, Schließmuskeln). Borelli (G.A.), Bowman (W.), Brücke (E.W. von), Du Bois-Reymond (E.), Embden (G.), Fick (A.), Flugmuskeln, Galen (C.), Galvani (L.), Gravitationsbiologie, Helmholtz (H.L.F. von), Hermann (L.), Hill (A.V.), Holst (E.W. von), Kölliker (R.A. von), Leeuwenhoek (A. van), Meyerhof (O.F.), Motoneuron, Muskelschwund, Pflüger (E.F.W.), Swammerdam (J.), Szent-Györgyi (A.), Weismann (A.F.L.); Muskulatur , Mensch II .

P.E.



Muskulatur

Abb. 1:
Verschiedene Muskulaturtypen im Elektronenmikroskop: 1 Teil einer glatten Muskelzelle im Längsschnitt; zwischen dicken Myosin- und dünnen Actinfilamenten oben rechts und am Unterrand Z-Knoten. 2 Querschnitt durch schräggestreifte Muskelzellen von Wirbellosen (Ausschnitt aus Kamptozoen-Stielmuskulatur); alternierende Bündel von Myosin- und Actinfilamenten; inmitten der I-Zonen ragen beidseits Z-Stäbe von der Zellmembran her ins Zellinnere. 3 Längsschnitt durch eine Myofibrille aus quergestreifter Muskulatur (Herzmuskulatur) von Wirbeltieren; inmitten der I-Zonen deutlich erkennbare, dunkle Z-Scheiben; inmitten der A-Bande die querbrückenfreie H-Zone mit dem quervernetzenden M-Streifen.



Muskulatur

Abb. 2:
Glatte Muskelzellen zeichnen sich gegenüber der quergestreiften Muskulatur durch ihr hohes Kontraktionsvermögen und geringe Ermüdbarkeit bei geringerer Kontraktionskraft und -geschwindigkeit aus. a mikroskopische Aufnahme von glatter Muskulatur, b Schemazeichnung der spindelförmigen glatten Muskelzellen.



Muskulatur

Abb. 3:
a
Oberflächenmuskulatur eines Fisches (Barsch), b eines Hundes (E = epaxonische Rumpfmuskulatur, H = hypaxonische Rumpfmuskulatur, V = viscerale Muskulatur). c Anatomische Fachbezeichnungen für verschiedene Typen von Gelenk- und Muskelbewegungen.



Muskulatur

Abb. 4:
Bau und Kontraktion der glatten Muskelzelle (schematisch):
In den glatten Muskelzellen liegen die Actinfilamente (a) zwar in kleinen Bündeln parallel ausgerichtet vor, doch verlaufen diese Bündel nicht parallel zueinander. Sie bilden vielmehr, da sie durch ellipsoide Befestigungsplatten (Z-Knoten; c) miteinander und mit dem Plasmalemma verbunden sind, ein dreidimensionales Netz um das Zentral- oder Endoplasma mit Kern (nicht eingezeichnet). Zwischen den Bündeln von Actinfilamenten liegen im erschlafften (1) Zustand nur wenige, im kontrahierten (2) Zustand aber bedeutend mehr, im Vergleich zu Skelettmuskelfasern viel kürzere Myosinfilamente (b). Nach dem zum Teil noch hypothetischen Modell des Kontraktionsmechanismus gleiten die Actinfilamente weiter zwischeneinander, wobei sie von den kurzen Myosinfilamenten wie Zahnstangen von einem Zahnrad gegeneinander bewegt werden. Über die Befestigungsplatten wird diese Bewegung auf die ganze Zelle übertragen (2).

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